梁龙属
梁龙属(学名:Diplodocus)是蜥脚下目梁龙科下的一属恐龙,它的第一副化石是由塞缪尔·温德尔·威利斯顿(Samuel Wendell Williston)所发现。
属名是由奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)于1877年所命名,是从古希腊文的“διπλόος”(意即“一双”)及“δοκός”(意即“横梁”)衍生的新拉丁语而来。
这是因它在尾巴下侧有双叉形的人字骨。这些骨头最初被认为是梁龙独有的特征,之后发现在其他梁龙科及非梁龙科(如马门溪龙)恐龙也有这个特征。
梁龙生活于侏罗纪末期的北美洲西部,最多集中在美国、不过在加拿大也有少量梁龙化石。梁龙是在莫里逊组上层的最为常见化石之一,莫里逊组上层的地质时代可追溯至启莫里阶至提通阶,约1亿5500万至1亿4800万年前;梁龙的生存年代,可缩小至1亿5400万到1亿5200万年前。根据化石纪录,莫里逊组当时曾存活者数种巨大的蜥脚下目恐龙,如圆顶龙、重龙、迷惑龙及腕龙[1]。
它的巨大体型足以阻吓于同一地层发现的(有可能是同时代的)异特龙及角鼻龙等猎食动物。
目录
描述
梁龙是巨大的四足动物,有著长颈及像鞭子的长尾巴。它的前肢略短于后肢,形成大致水平的姿势。可以用吊桥来比喻梁龙的体型结构。事实上,梁龙是已发现完整骨骼的恐龙中最长的。在1991年,大卫·吉列特(David Gillete)发现地震龙(现为D. hallorum)的部份骨骼时,一度认为他们身长54公尺,使它们成为已知最长的恐龙(除了化石有限的双腔龙以外)。
有些科学家估计地震龙的重量可达113公吨,而非只有50公吨。近年的新体重估计值为33公吨。根据近年的研究,大卫·吉列特推测地震龙的巨大尾椎化石位于第20到27节尾椎,实际上比当初假设的位置更前方,相当于第12到19节尾椎。另外,地震龙当初估计身长时,曾参考宾州匹兹堡卡内基自然历史博物馆的完整梁龙骨架,该骨架有13节尾椎取自于其他恐龙。因此地震龙的身长估计值多了30%。而一些恐龙有可能比梁龙更长,例如超龙,但它的化石只是一些碎片,尚未发现完整骨骼。目前的体重估计值多介于10到16公吨之间:10公吨、11.5公吨、12.7公吨、以及16公吨。
梁龙的身长可达35公尺长,当中6公尺是颈部。它的牙齿呈楔形,并向前倾,只有颌部的前部有牙齿[2]。它的头颅骨及脑壳都很小型。颈部是由至少15节颈椎所组成,被认为平常是维持水平的方向,且不可能高举颈部。
梁龙有极长的尾巴,由约80节尾椎所组成,几乎是一些早期的蜥脚下目尾椎数目的两倍(如蜀龙的尾巴就只有43节),且比同期的大鼻龙类较多(如圆顶龙的53节)。关于长尾巴的功能,过去曾有许多假设,例如实际防卫或制造声响的功能。这尾巴可能是用作平衡颈部。尾巴的中央部分有双叉型的人字骨,可能是支撑脊椎,或是在尾巴压在地面时,保护血管免受破损。一些梁龙的近亲、远亲也可发现这些双叉的人字骨。
如同其他蜥脚类恐龙,梁龙的前脚掌有大幅改变,手指与掌骨排列成垂直柱状态,横剖面为马蹄形。梁龙的四肢只有前肢的第一趾具有趾爪,而这一趾爪非常大,两侧平坦,不与掌骨连接。这个巨大趾爪的功能仍未知。
古生物学
由于有充足的梁龙骨骼被发现,它是广为被研究的恐龙之一。在其生活模式中的多个范畴都有著不同的理论。
栖息地
马什及海彻尔根据梁龙的鼻孔位置是在头盖顶,而假设梁龙是生活于水中的。其他大型蜥脚下目恐龙,如腕龙及迷惑龙,也被认为有类似的水栖生活方式。但是在1951年,Kenneth A. Kermack提出研究反对这个假设,因为当蜥脚类浸在水里时,胸部水压太大,会令它不能呼吸。
姿势
自从被发现以来,梁龙步态的想像图经历了很大的改变。例如一幅1910年的早期图绘,两头梁龙的四肢像蜥蜴般向两侧延展。但是这个假说却被推翻,因梁龙若能伸开四肢,地上必须有一个沟来放置它的腹部。
之后,梁龙科经常被描绘成它的颈部高举,使它们可以吃高树上的叶子。但是,科学家们提出争议,怀疑它们的心脏是否能够维持足够的血压,供应血液至脑部。再者,它的颈部结构亦被发现并不能过度向上弯曲。在2009年,一个研究提出所有四足类都能够将头颈部高举,以警戒四周的环境。研究人员也发现,梁龙的颈部可以下垂至45度。
就像重龙,梁龙的长颈一直都是科学家所争议的地方。一个1992年的哥伦比亚大学研究就指出梁龙的颈结构,需要一个1.6吨重的心脏。这个研究继而假设它们可能在颈部有一个辅助的心脏,主要是将血液输送至另一个心脏。
传统的观点认为,梁龙的长颈是为适应食性而发展出的。近年有研究提出梁龙的颈可能是用作求偶的视觉展示物,而其他的因素则是其次[3]。这个假设已遭到详细驳斥。
食性
与其他蜥脚下目相比,梁龙的牙齿相当不同。齿冠修长,横切面是呈椭圆形,齿尖形成钝的三角点。磨损最明显的地方是在齿尖,这点与其他的蜥脚下目不同,可见梁龙的磨蚀面是在上下牙齿的颊侧。这显示梁龙有不同于其他蜥脚下目的摄食习惯,梁龙似乎是在单一方向剥去树枝的。
当在单一方面剥去树枝时,梁龙的其中一排牙齿需要用来从树干上剥去叶子,而另一排则固定、稳定树枝。梁龙头颅骨的眶前部份(口鼻部)较长,一次可以咬下较多的树枝。再者下颌的后移动作可以帮助增大口腔,及微调牙齿的位置,以容许顺畅的摄食动作。
如果梁龙的颈部可以向两侧或上下灵活运动,加上使用尾巴及以双脚站立的可能性,它是有能力可以到达由地面至约10米的高度[4]。颈部运动也可以帮助它吃低于身体的食物,故有研究推测它是会吃水中的植物。这个观念从梁龙的前后肢比例,及可用来吃水中植物的楔状牙齿得到支持。
在2010年,一个幼年个体头颅骨被详细研究。与成年个体相比,这个幼年个体头颅骨的口鼻部较不钝,牙齿并没有局限于口鼻部前段。这些差异显示,梁龙的幼年个体、成年个体有不同的食性。过去并没有蜥脚形亚目恐龙发现这些食性与生态位差异。
其他解剖资料
梁龙的鼻孔一般都被认为是在头顶部,因为在头颅骨的顶部有鼻腔的开口。不过,有理论推测梁龙有一个长鼻[5]。近年的研究认为长鼻理论并没有古神经学的证据。这项研究发现有长鼻的动物(如象)的面部神经很大,足以控制长鼻。但由于梁龙的面部神经非常小,故长鼻之说很难成立。另外亦有研究指虽然梁龙的鼻腔开孔是在顶部,但实际鼻孔是在鼻端的。
最近的研究指出,梁龙与其他梁龙科的背部可能都有狭窄而尖的角质刺,就像美洲鬣蜥属。在电视节目《与恐龙共舞》中,就有将以上所有不同意见重组而成的梁龙。不过梁龙科究竟有多少上述特征,以及是否出现在其他蜥脚下目,就不得而知。
繁殖及生长
虽然目前没有梁龙筑巢习性的直接证据,但已发现其他蜥脚下目的蛋巢,例如泰坦巨龙类的萨尔塔龙。泰坦巨龙类的蛋巢显示,它们可能会共同在一个地方的不同浅坑中生蛋,而每一个坑则会以植物遮盖。而梁龙亦可能会有同样的习性。电视节目《与恐龙共舞》(Walking with Dinosaurs)则出现一只雌性梁龙用产卵管产下恐龙蛋,但这仅止于制作单位的假设。
根据一些骨头的组织学研究,梁龙的生长率在蜥脚下目中非常地快,只需约十年的时间就可以达至性成熟,且在整个生命中不断的生长。这反对了以往认为梁龙生长很缓慢,需要几十年时间才到达性成熟的假设。
活跃时间
在2011年,科学家比较恐龙、现代鸟类与爬行动物的巩膜环大小,提出梁龙可能属于无定时活跃性的动物,觅食、移动行为跟白天黑夜没有正相关,只休息短暂时间[6]。
分类
梁龙是梁龙科的模式属,且梁龙科的名称来自于梁龙属。虽然梁龙科的体型巨大,但身体较其他的蜥脚下目修长,例如泰坦巨龙类及腕龙科。所有梁龙科的特征都是长颈及长尾巴,水平的姿势,前肢较后肢短小。梁龙科繁盛于侏罗纪晚期的北美洲,及可能还有非洲,而其生态位似乎是被白垩纪的泰坦巨龙类所取代。
梁龙亚科包括梁龙及其近亲,如重龙。同时期的远亲迷惑龙,被认为是属于梁龙科下的迷惑龙亚科,而不是梁龙亚科。一些学者认为,葡萄牙的丁赫罗龙及非洲的拖尼龙都是梁龙的近亲。
梁龙超科包含了梁龙科、叉龙科、雷巴齐斯龙科、春雷龙及双腔龙,可能还有简棘龙[7]及纳摩盖吐龙科。梁龙超科是大鼻龙类的姊妹分类单元,大鼻龙类包含圆顶龙、腕龙科、以及泰坦巨龙类。这两个演化支组合成为新蜥脚类,是最多样化、最成功的蜥脚形亚目恐龙。
参考文献
- ↑ (英文)Christine C.E. & Peterson, F. Reconstruction of the Upper Jurassic Morrison Formation extinct ecosystem - a synthesis. Sedimentary Geology. 2004, 167: 309–355.
- ↑ (英文)Upchurch, P. & Barrett, P.M. The evolution of sauropod feeding mechanism. Evolution of Herbivory in Terrestrial Vertebrates. 2000. ISBN 978-0-521-59449-3.
- ↑ (英文)Senter, P. Necks for Sex: Sexual Selection as an Explanation for Sauropod Neck Elongation. Journal of Zoology. 2006.
- ↑ (英文)Barrett, P.M. & Upchurch, P. Sauropodomorph Diversity through Time, Paleoecological and Macroevolutionary Implications. The Sauropods: Evolution and Paleobiology (Eds.) Curry, K. C.. 2005.
- ↑ (英文)Bakker, Robert T. The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and their Extinction. New York: Morrow. 1986.
- ↑ (英文)Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology. Science. 2011, 332. PMID 21493820. doi:10.1126/science.1200043.
- ↑ (英文)Wilson, J. A. Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistica analysis. Zoological Journal of the Linnean Society. 2002, 136: 217–276.