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古菌(Archaea)又称古细菌、古生菌或太古生物、古核生物,是单细胞微生物,构成生物分类的一个域,或一个界。这些微生物1970年前的分类属于原核生物,它们与细菌有很多相似之处,即它们没有细胞核[1] 与任何其他膜状胞器,同时另一些特征相似于真核生物,比如存在重复序列与核小体。
过去曾经将古菌和细菌一同归为原核生物,并将其命名为“古细菌”,但这种分类方式已过时。事实上古菌有其独特的进化历程,并与其它生命形式有显著的生化差异,所以现在将其列为三域系统中的一个域。在这个系统中,古菌、细菌与真核生物各为一个域,并进一步划分为界与门。到目前为止,古菌已被划分为公认的四个门,随着进一步研究,还可能建立更多的门类。在这些类群中,研究最深入的是泉古菌门与广古菌门。但对古菌进行分类仍然是困难的,因为绝大多数的古菌都无法在实验室中纯化培养,只能通过环境宏基因组检测来分析。
古菌和细菌的大小和形状非常相似,但少数古菌有不寻常的形状,如嗜盐古菌窝氏盐方扁平古菌|Haloquadratum walsbyi拥有平面正方形的细胞。尽管看起来与细菌更相似,但古菌与真核生物的亲缘关系更为密切,特别是在一些代谢途径(如转录和转译)有关酶的相似性上。古菌还有一些性状是独一无二的,比如由依赖醚键构成的细胞膜。与真核生物相比,古菌有更多的能量来源,从熟悉的有机物糖类到氨到金属离子直到氢气。嗜盐菌|Halophile,如嗜卤盐菌|Haloarchaea可以以太阳光为能源,其它一些种类的古菌能进行固碳反应|Carbon fixation;没有一种古菌能像蓝藻与植物进行光合作用。古菌通过分裂、出芽、断裂来进行无性生殖,但没有发现能产生孢子的种类。
一开始,古菌被认为都是一些生活在温泉、盐湖之类极端环境的嗜极生物,但近来发现它们的栖息地其实十分广泛,从土壤、海洋、到河流湿地。它们也被发现在人类的大肠、口腔、与皮肤。尤其是在海洋中古菌特别多,一些浮游生物中的古菌可能是这个星球上数量最大的生物群体。现在,古菌被认为是地球生命的一个重要组成部分,在碳循环和氮循环中可能扮演重要的角色。目前没有已知的作为病原体或寄生虫的古菌,他们往往是偏利共生或互利共生。一个例子是产甲烷菌,生活在人和反刍动物的肠道中帮助消化,产甲烷菌|methanogen还被用于沼气生产和污水处理。嗜极生物古菌中的酶能承受高温和有机溶剂,常被生物技术所利用。
历史
新域的诞生
在20世纪的大部分时间里,原核生物因其生化、形态和代谢上的一致性被视为分类上的单组生物。在这一时期,微生物学家试图根据其形状、细胞壁结构以及所消耗的物质来对微生物进行分类,即使用生物体的基因序列来搞清这些生物是如何相关联的。这种方法称为系统发育,是今天生物分类所使用的主要方法。
“古细菌”这个概念第一次出现是在1977年,由卡尔·乌斯和乔治·福克斯提出的,原因是它们在16S 核糖体RNA的系统发生树上和其它原核生物的区别。这两组原核生物起初被定为古细菌和真细菌两个界或亚界(当时乌斯与福克斯更倾向于用“总界”一词)。后来乌斯认为它们是两支根本不同的生物,于是在1990年重新命名其为古菌和细菌,并将这两支和真核生物划为域这一新建立的分类阶元,一起构成了生物的三域系统。
起初只有一些产甲烷菌|methanogen属于这个新域,这些古菌以一些极端环境为栖息地,比如温泉和盐湖。到20世纪末,微生物学家意识到古菌是一个庞大而多元化的群体,不只局限于极端环境,而是广泛存在于自然界中,如土壤和海洋里。由于聚合酶链式反应(PCR)被大量用于探测采样土壤或水中的原核生物的核酸,古菌的重要性和独特性得到新的重视。PCR方法可以不经细菌培养|microbiological culture而直接探测和鉴别微生物。
现行分类
古菌和原核生物的分类一般是一个快速发展并充满争议的领域。现行的分类体系旨在将古菌组织成具有共同结构特征和共同祖先的生物群。这些分类很大程度上依赖于使用核糖体RNA基因序列来揭示生物之间的关系(分子系统发生学)。还有1994年Barns等建议建立的一个新门初古菌门包括一小群不寻常的嗜热品种,但这个门与泉古菌门演化关系密切。其它最近探别出来的古菌与已知古菌门类关系较远,如2006年发现的环境样品是已知的生命体中最小的生命体。
细菌、古菌和真核生物的比较
在细胞结构和代谢上,古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因转录和转译这两个分子生物学的中心过程上,它们并不明显表现出细菌的特征,反而非常接近真核生物。比如,古菌的转译使用真核生物的启动和延伸因子,且转译过程需要真核生物中的TATA框结合蛋白和TFIIB。许多这些特征也被讨论如下。
古菌还具有一些其它特征。与大多数细菌不同,它们只有一层细胞膜而缺少肽聚糖细胞壁。而且,绝大多数细菌和真核生物的细胞膜中的脂类主要由甘油酯组成,而古菌的膜脂由甘油醚构成。这些区别也许是对超高温环境的适应。古菌鞭毛的成分和形成过程也与细菌不同。