单性结实

單性結實

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中文名稱；單性結實 主要為害部位；胚珠

單性結實（parthenocarpy）是指子房不經過受精作用而形成不含種子果實的現象。單性結實的果實里不產生種子，形成無籽果實(seedless fruit)。單性結實有兩類：天然單性結實(natural parthenocarpy)和刺激性單性結實(stimulative parthenocarpy)。

在植物學和園藝學上，單性結實（英語：Parthenocarpy）是指天然或人工作用下使胚珠不經授粉而結果的現象。在胚珠未經受精的情況下，子房產生髮育而形成無籽果實（Seedless fruit）。與種子敗育（Stenospermocarpy）不同，單性結實發育出來的果實是真正無籽的；而通過種子敗育發育出來的果實，事實上只是由於在種子很小的時候發生了胚胎放棄，而使得種子保持在了很小和敗育的狀態而已。

單性結實像種子敗育一樣，偶爾也會在自然界以突變的形式出現。出現單性結實的個體無法經由有性生殖繁殖，但仍可藉由無性生殖的方式產生後代。

影響單性結實的主要因素為植物激素的作用，生長素、赤黴素和脫落酸等都對單性結實有顯著的影響，且各激素的平衡對單性結實的影響大過單一激素的影響。溫度、光照等環境因子也會透過影響植物激素的合成而間接影響單性結實。

研究歷史

對單性結實的研究可追溯至1950年代，Nitch提出單性結果中有類似珠心（nucellar tissue）的組織，Lin和Splittstoesser等人則在研究番茄的單性結實品種Severianin時發現和種子結構類似的組織（pseudoembryos），並發現單性結實的許多性狀受pat-2基因影響，同時觀察到溫度對單性結實的影響，實驗不同變量下各單性結實品種的座果率（Percentage of fruit-set）變化。之後陸續有許多科學家展開對單性結實的研究，有些從各種激素的影響着手，有些從環境因子的影響着手，有些則着眼於遺傳與分子生物學的層面。中國植物學家曾驤發現胚珠會影響單性結果中植物激素的合成，也有其他研究支持胚珠的多寡會影響單性結實的比率，因為胚珠越多，越有助於生長素的合成。張上隆、曹碚生和戴惠學分別研究溫州蜜柑、黃瓜與番茄等三種會單性結實的品種，探討各種激素對單性結實的影響。

機制

已知有四種誘導單性結實的機制：授粉誘導、環剝誘導、振動誘導和化學誘導。

授粉誘導

將不活化的花粉或他種植物的花粉授粉到柱頭上，胚珠雖不會受精，卻能誘發單性結實。原因可能是花粉帶有的激素，或授粉後開啟了一連串機制使子房開始發育。

環剝誘導

環剝阻礙了生長素向根部的運送，使生長素大量累積在切口上而刺激單性結實。另外環剝也可使果實中的養分增多。

振動誘導

已有實驗證實振動可誘發茄瓜產生單性結實，田中的植物較溫室里的植物容易形成單性結實，可能是風吹增加振動而誘發的緣故。

化學誘導

某些植物可藉化學方法關閉其正常產生種子的途徑，使其無法形成正常的有子果實。使用生長素、細胞分裂素、赤黴素、矮壯素和青鮮素都能誘導某些物種單性結實。主流的「激素平衡理論」認為單性結實受到各激素複雜的交互作用影響，不同激素間的平衡狀態比單一激素的影響更大，在各種激素在特定濃度的狀態才會造成單性結實的高峰。不同植物有不同的最佳激素平衡濃度，且影響其結實的激素種類亦不同。

單性結實受許多環境因素如溫度和光照時數影響，這些環境因素會影響植物激素的合成，而間接影響單性結實。

溫度

蘋果、梨、番茄等植物在低溫時較容易單性結實，這可能是低溫促進赤黴素或生長素增加的結果。另有研究發現高溫會誘導茄瓜產生單性結實，原因是高溫大大降低了花粉的萌發率而增加單性結實的可能性。許多研究都認為溫度的變化會打破植物體內原有的激素平衡狀態，而影響子房的發育。

光照時數

短光照較能引起單性結實，Nitch的研究就曾表明短光照造成黃瓜的單性結實增加，Rudich則認為短光照增加生長素的合成，因而間接導致單性結實的產生。

激素物質

各種實驗已經證實植物激素對單性結實有顯著的影響，且越來越多的研究證實影響單性結實的是多種植物激素間的平衡狀態，而非單一激素的影響，這種理論稱為「激素平衡理論」，只有在各種植物激素和化學物質在特定比例的混合下才會造成單性結實最好的環境。例如蘋果和梨添加生長素無法產生單性結實，但同時添加生長素與赤黴素便能成功誘導。

生長素

各種激素對單性結實的研究起源於古斯塔夫森（Gustafson），他提出單性結實的植物較普通植物有較高的生長素。Beyer和Quebedeaux使用生長素運輸抑制劑做實驗，發現生長素運輸抑制劑會阻止生長素從子房運輸到其他部位，使生長素堆積於子房，有助於單性結實的產生。曹碚生對黃瓜的研究得到了和古斯塔夫森相似的結果，並闡明雌花數主要藉增加單性結實而間接影響產量。但也有和Gustafson的研究不一致者，如張上隆對一種單性結實品種：溫州蜜柑的研究，他發現溫州蜜柑的生長素較不會單性結實的品種廣橙為低。

赤黴素

除了生長素之外，赤黴素對單性結實也有顯著的影響。日本生物學家Koshioka發現GA1（赤黴素的一種）也會影響單性結實，戴惠學也發現番茄單性結實品種在結實前的赤黴素（GA3）含量明顯高於一般品種，然而曹碚生對黃瓜的研究中，GA3和單性結實並沒有顯著關係，Mariano則比較兩種番茄的正常與pat-2基因型突變個體中，發現正常情況下GA3可誘導單性結實，但pat-2突變種中，主導單性結實的是子房中特別高的GA20。

脫落酸

脫落酸為一種生長抑制性物質，張上隆、曹碚生與戴惠學對溫州蜜柑、黃瓜和番茄的研究均表明脫落酸隨子房的發育而增多，子房可能藉由脫落酸的增多使其在與其他器官競爭養分時產生優勢。而且隨着子房繼續發育，生長促進性物質如生長素的增加速度會超過脫落酸，使IAA/ABA比值持續上升，子房得以繼續穩定發育成果實。

其他激素

張上隆對溫州蜜柑的研究發現玉米素（ZT）的濃度在單性結實的溫州蜜柑中較廣橙為高，即玉米素也可促進單性結實的產生。

除了生長素之外，吉貝素對單性結實也有顯著的影響。日本生物學家Koshioka發現GA1（吉貝素的一種）也會影響單性結實，戴惠學也發現西紅柿單性結實品種在結實前的吉貝素（GA3）含量明顯高於一般品種，然而曹碚生對黃瓜的研究中，GA3和單性結實並沒有顯著關係，Mariano則比較兩種西紅柿的正常與pat-2基因型突變個體中，發現正常情況下GA3可誘導單性結實，但pat-2突變種中，主導單性結實的是子房中特別高的GA20。

歐防風產生單性結實的目的和對抗種子攝食有關。單性結實產生的果實中雖沒有種子，卻仍對植物有若干好處。以歐防風為例，其種子會被歐防風結網蟲（Depressaria pastinacella，parsnip webworm）吞食並破壞，而約有兩成的野生種歐防風會產生單性結實，由於歐防風結網蟲比較偏好無籽的果實，這些無籽的果實就作為對抗種子攝食（Seed predation）的一種方法，提供歐防風結網蟲食用，實驗表示食用單性結果的歐防風結網蟲生長較實用正常果實的為慢，因此單性結實產生的果實可作為一種誘餌，除了減緩掠食者生長外，還可以減少正常、含種子的果實被掠食者食用而破壞的機會。猶他杜松（Juniperus osteosperma，Utah juniper）也有類似防衛鳥類種子攝食的機制。一種稱為Parus inornatus的鳥類會食用並破壞猶他杜松的種子，含有較高比例正常果實的個體受到的攝食比較嚴重，因此單性結實可能有防衛種子攝食的功用。

傳播食物

單性結實的另一個好處是在授粉失敗時，仍能長出果實，提供傳播種子的動物食物。若沒有這些果實，傳播種子的動物可能餓死或遷移。

應用

在某些植物中，單性結實的增產效力相當顯著，如用來製作醃黃瓜的黃瓜品種大多是經雜交選育的可單性結實品種。近年來已有人開始研究單性結實在轉基因上的應用。將金魚草的啟動子和薩氏假單孢菌（Pseudomonas syringae pv. savastanoi）合成色氨酸單氧酶（該酶可催化生長素形成）的基因結合，植入茄子中，結果茄子的產量顯著提高，甚至較未經轉基因、但經激素處理的品種還高。這種轉基因的技術在番茄中也已實驗成功。

易混淆點

單性結實常與種子敗育混淆，有時也被誤以為相當於動物的單性生殖。

種子敗育

種子敗育又稱為偽單性結實，是胚珠經過受精卻沒有產生有用的種子的現象，不同於單性結實，座果的產生有賴授粉和受精，因此授粉和受精是不能缺少的。如著名的湯姆森無核葡萄（Thompson Seedless，Sultana），無子原因是受精後合子分裂的速度落後，即為種子敗育的一個例子，該種無籽葡萄的果實因缺乏可製造赤黴素的種子而較小，需要人工添加赤黴素才能使果實成長至正常大小。其他例子還有無籽西瓜，其產生原因為二倍體的一般西瓜和經秋水仙素處理的四倍體西瓜交配，產生無法正常減數分裂的三倍體西瓜；還有一些柿子的品種因胚乳發育異常無法形成種子，一些品種的西洋梨和櫻桃由於染色體異常或養分供應不足而無法形成種子，這些都是種子敗育的例子，而非單性結實。

單性生殖

單性結實常被拿來和動物的單性生殖相提並論，這是錯誤的，因為單性生殖是一種無性生殖產生後代的方式，單性結實則否。

基本類型

天然單性

又稱自發單性結實。指在自然條件下，不經傳粉或其他任何刺激，便能發育結實的現象。如香蕉、臍橙、鳳梨、溫州蜜桔及葡萄的某些品種。這些栽培植物的果實不含種子，品質優良，為園藝上的優良品種。

誘導單性

又稱刺激單性結實。指需要通過某種誘導才能引起單性結實的現象。誘導因素（刺激物）包括異種植物的花粉、生長調節物質或其他化學物質，低溫、高溫、高光強度等。例如，用爬山虎的花粉刺激葡萄的柱頭，用2，4-D、吲哚乙酸等刺激瓜類和番茄的柱頭，用赤黴素噴灑或浸泡玫瑰香葡萄果穗來誘導單性結實，均取得良好效果。

形成機理

座果和果實的生長、發育，除需要養分和的供應外，還依賴於一系列激素的作用和各種有關激素之間的平衡。對於座果的機理雖還不完全了解，但大量研究結果證明，赤黴素、生長素、細胞激動素、乙烯、脫落酸等在座果和果實的生長發育過程中均起一定作用。授粉提供了座果最初所需的生長素，用花粉提取物處理雌蕊，在許多情況下，即使用不同植物的花粉，也可使幼果發育。受了精的幼胚產生赤黴素，能促發生長素的合成；因此用赤黴素處理「花嫁」蘋果，可以使它單性結實。具有單性結實特性的品種，本身能產生足夠數量的座果和果實生長發育所必需的激素。如栽培的三倍體無子香蕉，其子房壁的內層就能產生生長素一類的物質，促進細胞分裂和增大。但不同的植物種座果和果實生長發育所要求的激素不同。生長素對促進柑橘類果樹的結實無效，而赤黴素卻顯著地提高了「華盛頓」臍橙和「克萊門丁」橘（二者都是自花不實）的結果率。

在自然條件下，一些核果類果樹等不能單性結實，但如用赤黴素和生長素混合處理，則可使甜櫻桃和杏單性結實。對和果，用生長素、赤黴素和細胞激動素混合處理的效果最好，用赤黴素處理「玫瑰露」葡萄，可以得到全部無子的果實。隨着座果和果實生長發育的奧秘被進一步揭開，用各種適當的植物生長調節物質來誘使各種果樹和其他植物不經授粉受精而結果，將成為可能。

經濟價值

由單性結實產生的果實沒有種子，成為無子果，在果樹生產上有重要的經濟價值。如香蕉、北京名產「磨盤」柿和「華盛頓」臍橙之所以受人喜愛，原因之一是無子。但無子果並非對一切果樹都有經濟意義，如桃、李、杏、櫻桃等核果類果樹的果實，即使沒有種子，由內果皮發育而成的硬核依然存在；蘋果等仁果類果樹，即使無子也無法消除其皮紙質的內果皮（果心）。

同時，也並非所有的無子果都是由單性結實產生。在低溫或營養不足等不良條件下，即使經正常受精也會成為無子果，有些葡萄品種（如「無核白」）甚至在正常條件下，胚和胚乳在少量發育之後發生敗育，所結的果實也總是無子的。但這類無子果，嚴格說來，也並非單性結實，而屬於種子敗育型結實。