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食肉牛龙(属名:Carnotaurus)又名牛龙,属于兽脚亚目阿贝力龙科,是一类中型的肉食性恐龙。
食肉牛龙生活于白垩纪(马斯垂克阶)的阿根廷巴塔哥尼亚,由对近代南美洲恐龙研究有极大贡献的阿根廷古生物学家何塞·波拿巴(José Fernando Bonaparte)所描述及命名[1]。
食肉牛龙的模式种是萨氏食肉牛龙(C. sastrei)。属名在拉丁语的意思是“食肉的牛”(carn 意思是“肉食”,taurus 意思是“牛”),因为它们眼睛上方有一对类似牛的角。种名则是以化石发现者 Anselmo Sastre 为名,化石即是在他的牧场中发现的。
食肉牛龙的化石目前仅发现一具,但其相当完整,并具有多排的小型皮内成骨,是少数发现皮肤痕迹的兽脚亚目恐龙,也是迄今被了解最透彻的南半球恐龙。食肉牛龙与阿贝力龙都属于阿贝力龙科,它们是白垩纪末期,南方各大陆的优势、中等体型的掠食动物。
解剖及形态学
食肉牛龙是种中型的兽脚亚目恐龙,约有8公尺长,臀部高2.9公尺,体重约2500公斤。与其他体型相似的兽脚类恐龙相比,食肉牛龙的头较小,长59公分,牙齿长度接近4公分。
食肉牛龙最特别的地方,是在眼睛上方的两只短而粗厚的角,以及非常短小的前肢,上有四指。它的头颅骨小而厚实,具有许多洞孔,可减轻重量。与其他兽脚类恐龙相比,颈部较长。胸部厚壮,而尾巴则很细。食肉牛龙的眼睛向著前方,它可能有著双眼视觉及深度知觉。口鼻部大,可能具有大的嗅觉器官。
食肉牛龙的头颅骨高而粗壮,但下颌扁而修长,牙齿短小,可能无法应付大型猎物的挣扎动作。这显示食肉牛龙可能有未知的特殊猎食方式[2]。
目前仅发现一个几乎完整的骨骼,包括有身体的整个右部,以及皮肤痕迹,亦显示了食肉牛龙没有羽毛,并不像其他的虚骨龙类。背部与体侧的皮肤上,有多列的圆锥形皮内成骨,部分直径达5公分,在脊椎骨附近渐大。这使食肉牛龙的外表凹凸不平,类似现生的鬣蜥和毒蜥。
颈椎的结构类似现代鸟类,可以做出更快、更准确的动作。后腿长而强壮,胫部结实,踝关节高,与脚趾间的部份延长、纤细,显示食肉牛龙是种善奔动物。
食肉牛龙的荐椎数量相当多,共有8节,可以协助承受碰撞和冲击。科学家们认为食肉牛龙的角太短而无法用于猎杀上,可能为求偶的展示物,或是物种内的打斗行为,而荐椎的结构可承受碰撞的力道。
食肉牛龙的前肢极为短小,可与暴龙科相比。前肢有四指,第四指仅由掌骨构成,被认为用来固定猎物。食肉牛龙的前肢/后肢长度比例为14%,艾伯塔龙的前肢/后肢比为20%,似鸵龙为46%,始祖鸟为96%。食肉牛龙的肱骨长28.5公分,桡骨长7.3公分,掌骨长3.7公分;艾伯塔龙的肱骨长32.4公分,桡骨长15.6公分,掌骨长9.8公分;惧龙的肱骨长35.7公分,桡骨长17.1公分,掌骨长12公分。由此显示出食肉牛龙与暴龙科的前肢比例非常类似[3]。食肉牛龙的肱骨/桡骨/掌骨百分比例为72:19:9,而其他前肢小的兽脚类恐龙则为55:27:19左右。
古生物学
目前已发现许多兽脚类恐龙的头部具有骨质冠饰,有些是纵向的冠饰,例如合踝龙、双脊龙与冰脊龙,有些则是鼻部的角状物或隆起,例如原角鼻龙与角鼻龙,食肉牛龙的两个角不位于鼻部,而是位于额头上。乌拉圭古生物学家格拉多·马塞塔(Gerardo Mazzetta)等人认为食肉牛龙的头部可承受大型的力道,例如高速追捕猎物时的冲击。另一种解释则是,食肉牛龙的角可能适合用在水平方向的碰撞,而这些碰撞来自于因争夺领域、求偶、或领导权而发生的物种内打斗行为。
有研究指出食肉牛龙的行动速度很快,可达每秒14公尺(约每小时50公里)。股骨能承受29G帕斯卡的压强。食肉牛龙的头骨坚固,颈部肌肉强壮,多节的荐椎可承受冲击,使它们适合追捕体型巨大的猎物,如同异特龙。颌部的关节允许嘴部张得更开。虽然颌部肌肉小,牙齿小且呈锯齿状,但连接至头骨的颈部肌肉强壮,弥补咬合时的力量。在侏罗纪晚期的北美洲,生存着许多蜥脚类恐龙,而大型肉食性恐龙的口鼻部缩短、枕骨上部增强;在白垩纪时期的南美洲,也生存着许多蜥脚类恐龙,使食肉牛龙发生类似的趋同演化。
头骨与咬合力
与体型类似的兽脚类恐龙相比,食肉牛龙的头部小而短、宽;其他阿贝力龙科也具有类似的头部。嘴部具有大量的小型锯齿状牙齿,适合撕咬猎物,并咬断骨头。短的口鼻部,具有更大的咬合力。科学家研究兽脚类恐龙咬合时的肌肉力学,以及咬合时的上下颌闭合速度,发现食肉牛龙有较快的咬合速度;而角鼻龙与暴龙的咬合速度较慢,但具有更大的咬合力。一些研究则指出,当兽脚类恐龙咬合时,连结上下颌的颌部关节可以减低咬合时的冲击[4]。
虽然食肉牛龙的头部较为短、小,但研究显示它们的头部有良好的力学结构。当食肉牛龙咬合时,能产生的咬合力小,而头骨结构则能承受大的压强。在2001年,布里斯托大学的古生物学家艾蜜莉·雷菲尔德(Emily Rayfield)等人使用有限元分析,研究了异特龙等兽脚类恐龙的头颅骨。该研究以电脑断层扫描,重建出头骨与下颌的数学模型,发现食肉牛龙的顶骨与额骨之间紧密地愈合,使头骨可以承受相当高的压强。位于额顶的两个角,使头顶的形状略显宽、平,可以承受碰撞。
这个有限元分析模型,并将头部肌肉分解成四个联结的部份来计算其咬合力,包含:颞肌(Temporalis muscle)、翼肌(Pterygoideus muscle)、下颌收肌(Adductor mandibularis muscle)、下颌内肌(Intramandibular muscle)。该研究估计食肉牛龙的咬合力最大值是3,341牛顿(嘴部后段),与其他体型接近的兽脚类恐龙相比则较弱,因此食肉牛龙可能无法在猎食过程中咬碎中、大型猎物的骨头。当食肉牛龙咬合时,脑颅部位的肌肉大幅地减少来自上颌的应力与形变。食肉牛龙的嘴部开阖幅度大、咬合速度快、牙齿小呈锯齿状,并且有联结头部与颈部的肌肉群,显示它们可能采取撕咬的方式攻击猎物。
参考文献
- ↑ (英文)Bonaparte. A horned Cretaceous carnosaur from Patagonia. National Geographic Research. 1985, 1: 149–151.
- ↑ (英文)Paul, G.S. Predatory Dinosaurs of the World. 1988. ISBN 0-671-61946-2.
- ↑ Kevin M. Middleton; Stephen M. Gatesy. Theropod forelimb design and evolution. Zoological Journal of the Linnean Society (The Linnean Society of London). Feb 2000, 128 (2): 149–187. doi:10.1111/j.1096-3642.2000.tb00160.x.(英文)
- ↑ Template:EsMazzetta, G. V., Cisilino, A. P. y Blanco, E. (2004). Distribución de tensiones durante la mordida en la mandíbula de Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (Theropoda: Abelisauridae). 互联网档案馆的存档,存档日期2008-05-26. Ameghiniana, 41, 4, 605-617.