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食肉牛龍屬
圖片來自dinosaurpictures

食肉牛龍名:Carnotaurus)又名牛龍,屬於獸腳亞目阿貝力龍科,是一類中型的肉食性恐龍

食肉牛龍生活於白堊紀馬斯垂克階)的阿根廷巴塔哥尼亞,由對近代南美洲恐龍研究有極大貢獻的阿根廷古生物學家何塞·波拿巴(José Fernando Bonaparte)所描述及命名[1]

食肉牛龍的模式種薩氏食肉牛龍C. sastrei)。屬名在拉丁語的意思是「食肉的牛」(carn 意思是「肉食」,taurus 意思是「牛」),因為牠們眼睛上方有一對類似的角。種名則是以化石發現者 Anselmo Sastre 為名,化石即是在他的牧場中發現的。

食肉牛龍的化石目前僅發現一具,但其相當完整,並具有多排的小型皮內成骨,是少數發現皮膚痕跡的獸腳亞目恐龍,也是迄今被了解最透徹的南半球恐龍。食肉牛龍與阿貝力龍都屬於阿貝力龍科,牠們是白堊紀末期,南方各大陸的優勢、中等體型的掠食動物。

解剖及形態學

食肉牛龍是種中型的獸腳亞目恐龍,約有8公尺長,臀部高2.9公尺,體重約2500公斤。與其他體型相似的獸腳類恐龍相比,食肉牛龍的頭較小,長59公分,牙齒長度接近4公分。

食肉牛龍最特別的地方,是在眼睛上方的兩隻短而粗厚的角,以及非常短小的前肢,上有四指。牠的頭顱骨小而厚實,具有許多洞孔,可減輕重量。與其他獸腳類恐龍相比,頸部較長。胸部厚壯,而尾巴則很細。食肉牛龍的眼睛向著前方,牠可能有著雙眼視覺深度知覺。口鼻部大,可能具有大的嗅覺器官。

食肉牛龍的頭顱骨高而粗壯,但下頜扁而修長,牙齒短小,可能無法應付大型獵物的掙扎動作。這顯示食肉牛龍可能有未知的特殊獵食方式[2]

目前僅發現一個幾乎完整的骨骼,包括有身體的整個右部,以及皮膚痕跡,亦顯示了食肉牛龍沒有羽毛,並不像其他的虛骨龍類。背部與體側的皮膚上,有多列的圓錐形皮內成骨,部分直徑達5公分,在脊椎骨附近漸大。這使食肉牛龍的外表凹凸不平,類似現生的鬣蜥毒蜥

頸椎的結構類似現代鳥類,可以做出更快、更準確的動作。後腿長而強壯,脛部結實,踝關節高,與腳趾間的部份延長、纖細,顯示食肉牛龍是種善奔動物。

食肉牛龍的薦椎數量相當多,共有8節,可以協助承受碰撞和衝擊。科學家們認為食肉牛龍的角太短而無法用於獵殺上,可能為求偶的展示物,或是物種內的打鬥行為,而薦椎的結構可承受碰撞的力道。

食肉牛龍的前肢極為短小,可與暴龍科相比。前肢有四指,第四指僅由掌骨構成,被認為用來固定獵物。食肉牛龍的前肢/後肢長度比例為14%,艾伯塔龍的前肢/後肢比為20%,似鴕龍為46%,始祖鳥為96%。食肉牛龍的肱骨長28.5公分,橈骨長7.3公分,掌骨長3.7公分;艾伯塔龍的肱骨長32.4公分,橈骨長15.6公分,掌骨長9.8公分;懼龍的肱骨長35.7公分,橈骨長17.1公分,掌骨長12公分。由此顯示出食肉牛龍與暴龍科的前肢比例非常類似[3]。食肉牛龍的肱骨/橈骨/掌骨百分比例為72:19:9,而其他前肢小的獸腳類恐龍則為55:27:19左右。

古生物學

目前已發現許多獸腳類恐龍的頭部具有骨質冠飾,有些是縱向的冠飾,例如合踝龍雙脊龍冰脊龍,有些則是鼻部的角狀物或隆起,例如原角鼻龍角鼻龍,食肉牛龍的兩個角不位於鼻部,而是位於額頭上。烏拉圭古生物學家格拉多·馬塞塔(Gerardo Mazzetta)等人認為食肉牛龍的頭部可承受大型的力道,例如高速追捕獵物時的衝擊。另一種解釋則是,食肉牛龍的角可能適合用在水平方向的碰撞,而這些碰撞來自於因爭奪領域、求偶、或領導權而發生的物種內打鬥行為。

有研究指出食肉牛龍的行動速度很快,可達每秒14公尺(約每小時50公里)。股骨能承受29G帕斯卡壓強。食肉牛龍的頭骨堅固,頸部肌肉強壯,多節的薦椎可承受衝擊,使牠們適合追捕體型巨大的獵物,如同異特龍。頜部的關節允許嘴部張得更開。雖然頜部肌肉小,牙齒小且呈鋸齒狀,但連接至頭骨的頸部肌肉強壯,彌補咬合時的力量。在侏羅紀晚期的北美洲,生存着許多蜥腳類恐龍,而大型肉食性恐龍的口鼻部縮短、枕骨上部增強;在白堊紀時期的南美洲,也生存着許多蜥腳類恐龍,使食肉牛龍發生類似的趨同演化

頭骨與咬合力

與體型類似的獸腳類恐龍相比,食肉牛龍的頭部小而短、寬;其他阿貝力龍科也具有類似的頭部。嘴部具有大量的小型鋸齒狀牙齒,適合撕咬獵物,並咬斷骨頭。短的口鼻部,具有更大的咬合力。科學家研究獸腳類恐龍咬合時的肌肉力學,以及咬合時的上下頜閉合速度,發現食肉牛龍有較快的咬合速度;而角鼻龍暴龍的咬合速度較慢,但具有更大的咬合力。一些研究則指出,當獸腳類恐龍咬合時,連結上下頜的頜部關節可以減低咬合時的衝擊[4]

雖然食肉牛龍的頭部較為短、小,但研究顯示牠們的頭部有良好的力學結構。當食肉牛龍咬合時,能產生的咬合力小,而頭骨結構則能承受大的壓強。在2001年,布里斯托大學古生物學家艾蜜莉·雷菲爾德(Emily Rayfield)等人使用有限元分析,研究了異特龍等獸腳類恐龍的頭顱骨。該研究以電腦斷層掃描,重建出頭骨與下頜的數學模型,發現食肉牛龍的頂骨額骨之間緊密地癒合,使頭骨可以承受相當高的壓強。位於額頂的兩個角,使頭頂的形狀略顯寬、平,可以承受碰撞。

這個有限元分析模型,並將頭部肌肉分解成四個聯結的部份來計算其咬合力,包含:顳肌(Temporalis muscle)、翼肌(Pterygoideus muscle)、下頜收肌(Adductor mandibularis muscle)、下頜內肌(Intramandibular muscle)。該研究估計食肉牛龍的咬合力最大值是3,341牛頓(嘴部後段),與其他體型接近的獸腳類恐龍相比則較弱,因此食肉牛龍可能無法在獵食過程中咬碎中、大型獵物的骨頭。當食肉牛龍咬合時,腦顱部位的肌肉大幅地減少來自上頜的應力形變。食肉牛龍的嘴部開闔幅度大、咬合速度快、牙齒小呈鋸齒狀,並且有聯結頭部與頸部的肌肉群,顯示牠們可能採取撕咬的方式攻擊獵物。

參考文獻

  1. (英文)Bonaparte. A horned Cretaceous carnosaur from Patagonia. National Geographic Research. 1985, 1: 149–151. 
  2. (英文)Paul, G.S. Predatory Dinosaurs of the World. 1988. ISBN 0-671-61946-2. 
  3. Kevin M. Middleton; Stephen M. Gatesy. Theropod forelimb design and evolution. Zoological Journal of the Linnean Society (The Linnean Society of London). Feb 2000, 128 (2): 149–187. doi:10.1111/j.1096-3642.2000.tb00160.x. (英文)
  4. Template:EsMazzetta, G. V., Cisilino, A. P. y Blanco, E. (2004). Distribución de tensiones durante la mordida en la mandíbula de Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (Theropoda: Abelisauridae). 網際網路檔案館存檔,存檔日期2008-05-26. Ameghiniana, 41, 4, 605-617.