乳酸發酵檢視原始碼討論檢視歷史
乳酸發酵 (lactic acid fermentation,fermentation of lactic acid),指糖經無氧酵解而生成乳酸的發酵過程,乙醇發酵同為生物體內二種主要的發酵形式。釀造生產中,大都不同程度的存在乳酸發酵過程。
乳酸發酵對增進釀造調味品風味有一定幫助,釀酒中適當的乳酸發酵,能促進酒精發酵順利進行,制曲時適當乳酸存在,可以防止雜菌的污染。
原理
在動物組織中,除特殊的內臟外,幾乎所有的組織都具有進行這種發酵的性質。真核微生物中具有代表性的乳酸發酵是米根霉(Rhizopus oryzae)等黴菌類。細菌中則是乳酸桿菌。在乳酸桿菌發酵過程中僅從糖類製造乳酸的,稱為同質乳酸發酵菌。鏈球菌,雙球菌,小球菌,乳桿菌屬(Lactobacillus)等和一部分乳酸桿菌均屬此類。除乳酸以外,還產生乙醇、乙酸和二氧化碳等副產品稱為異質乳酸發酵菌。除明串球菌屬(leuconostoc)外還有數種乳酸桿菌屬於此類。在微生物的同質乳酸發酵中,通過糖酵解途徑由糖類生成丙酮酸,經乳酸脫氫酶作用形成乳酸。在微生物鏈球菌中製造L(+)-乳酸,而乳酸桿菌製造D(—)-乳酸,也有兩種乳酸均能製造的等等。在異質乳酸發酵時,與同質乳酸發酵不同,它是按照以下的各個反應進行葡萄糖的分解。
乳酸菌(1actobacillus)在無氧條件下時,丙酮酸就會接受從3一磷酸甘油醛脫下的由NADH攜帶的氫,在乳酸脫氫酶(1actate dehy.drogenase,LDH)催化下形成乳酸。
乳酸發酵是嚴格的厭氧發酵,乳酸發酵可以用於奶酪、酸奶、食用泡菜及青貯飼料等行業生產中。乳酸發酵包括同型乳酸發酵和異型乳酸發酵兩種類型。
過程
葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸→[葡萄糖酸]]-6-磷酸→CO2核酮糖-5-磷酸→木糖-5-磷酸→甘氨酰乙醛-3-磷酸+乙酰磷酸甘氨酰乙醛-3-磷酸經糖酵解途徑,從丙酮酸形成乳酸,另一方面乙酰磷酸經由乙酰輔酶A乙酰乙醛形成乙醇和乙酸。在異質乳酸發酵中;生成L(+)-乳酸或者D(—)-乳酸,或二個都生成。 乳酸細菌能利用葡萄糖及其他相應的可發酵的糖產生乳酸,稱為乳酸發酵。
類型
由於菌種不同,代謝途徑不同,生成的產物有所不同,將乳酸發酵又分為同型乳酸發酵、異型乳酸發酵和雙歧桿菌發酵。
同型乳酸發酵
經EMP途徑。同型乳酸發酵(homolactic fermentation)是指嗜酸乳桿菌(L.acidophilus)、德氏乳桿菌(Lnc.delbriikii)等乳酸桿菌利用葡萄糖經糖酵解途徑生成乳酸的過程。因為乳酸桿菌大都沒有脫羧酶,所以糖酵解途徑產生的丙酮酸就不能通過脫羧作用而生成乙醛,只有在乳酸脫氫酶催化作用下(需要輔酶I),以丙酮酸作為受氫體,發生還原反應而生成乳酸。由此可以得出,葡萄糖經同型乳酸發酵的總反應式為: C6 H 12O6+2ADP+2Pi——+2CH3CH(OH)COOH+2ATP
1分子葡萄糖生成2分子乳酸,理論轉化率為100% 。
異型乳酸發酵
經HMP途徑。
異型乳酸發酵(heterolactic fermentation)除生成乳酸外還生成CO2和乙醇或乙酸。其生物合成途徑也有兩種:6-磷酸葡萄糖酸途徑和雙歧(bifidus)途徑,前者的代表菌株有腸膜明串珠菌(Leuconostoc mesenteroides)及葡聚糖明串珠菌(L.dextranicum),後者代表菌株為雙歧桿菌(Bi fidobacterium bifidum)。 葡萄糖轉化成6-磷酸葡萄糖酸(6-phosphoglu-conate)後,在6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶(6-phosphogluconate dehydrogenase)作用轉化為5-磷酸核酮糖(ribulose-5-phosphate),經5-磷酸核酮糖-3-差向異構酶(ribulose-5-phosphate-3-epimerase)的差向異構作用生成5-磷酸木酮糖(xylulose-5-phosphate),5-磷酸木酮糖在磷酸酮解酶(phosphor01ysis ketonase)的催化作用下可分解為乙酰磷酸(acetyl phosphate) 和3-磷酸甘油醛。前者經磷酸轉乙酰酶(phosphotransacetylase)作用轉化為乙酰CoA,再經乙醛脫氫酶(acetaldehyde dehydrogenase)和乙醇脫氫酶(aclhoi dehydrogenase)作用最終生成乙醇;後者經EMP途徑生成丙酮酸,在乳酸脫氫酶的催化作用下轉化為乳酸。通過6-磷酸葡萄糖酸異型乳酸發酵途徑,1分子葡萄糖最終可轉化為1分子乳酸和1分子乙醇,從而得出乳酸對糖的理論轉化率為50% [1]。
雙歧桿菌發酵
經HK途徑—磷酸己糖解酮酶途徑。
反應在厭氧條件下進行,反應過程中不發生脫氫反應,1分子葡萄糖經雙歧反應途徑最終轉化為1分子乳酸和1.5分子乙酸,乳酸對糖的理論轉化率為50%;途徑中有兩個磷酸酮解酶參與,即6-磷酸果糖酮解酶(6-phosphofructokinase ketonase)和5-磷酸木酮糖磷酸酮解酶(xylulose-5-phosphorolysis ketonase) 。
乳酸菌、玉米的胚、馬鈴薯塊莖、甜菜塊根和骨骼肌等。
視頻
乳酸菌與蘋果酸乳酸發酵