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延髓

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延髓(medulla oblongata)也叫延腦。居於腦的最下部，與脊髓相連，上接腦橋;其主要功能為控制基本生命活動，如控制呼吸、心跳、消化等。延髓向下經枕骨大孔連結脊髓，隨着腦各部的發育，胚胎時期的神經管就在腦的各部內部形成一個連續的腦室系統。延髓是心血管的基本中樞，在延髓以上的腦幹部分以及小腦和大腦中，都存在與心血管活動有關的神經元。

基本信息

• 中文名；延髓
• 外文名；medulla oblongata
• 別名；延腦
• 功用；處理感覺及運動訊息傳送
• 位置；小腦正前方
• 形狀；倒置的錐體
• 拼音；Yan Sui

形態結構

延髓是腦幹最下方的結構，位於小腦正前方。長約一吋半，闊約半吋。 它具有第九至第十二顱神經及多個神經束的核，延髓形似倒置的錐體，長約3cm，前靠枕骨基底部，後上方為小腦，下在枕骨大孔處，相當第一頸神經根部位與脊髓相接，二者外形分界不明顯。

延髓上端與腦橋在腹面以橫行的延髓腦橋溝bulbopontine sulcus分界，在背面則以第四腦室底上橫行的髓紋為界線。脊髓表面的諸縱行溝裂向上延續到延髓。在延髓腹面，前正中裂兩側有隆起的錐體Pyramid，主要由皮質脊髓束纖維聚成(因此皮質脊髓束也可稱為錐體束)。

在延髓和脊髓交界處，組成錐體的纖維束大部交叉，在外形上可以看到錐體交叉decussation of Pyramidal阻塞了前正中裂。錐體的外側有卵圓形隆起的橄欖olive，內含下橄欖核。橄欖和錐體之間的前外側溝中有舌下神經根絲出腦。在橄欖的背方，則由上而下可見舌咽、迷走和副神經的根絲入腦或出腦。在背面，延髓下部形似脊髓，上部中央管敞開為第四腦室，構成菱形窩的下部。

在延髓背面下部，脊髓的薄、楔束向上延伸，分別擴展為膨隆的薄束結節gracile tubercle和楔束結節cuneate tubercle，其深面有薄束核和楔束核，它們是薄、楔束終止的核團。在此處，第四腦室下界呈V形，其尖端稱閂obex。在楔束結節的外上方有隆起的小腦下腳inferior cerebellar neduncle，由進入小腦的神經纖維構成，並成為第四腦室側界的一部分。

延髓來自腦泡中的末腦，是腦幹的最下部分。上界平面的背側為橫過第Ⅳ腦室底的髓紋，腹側為腦橋橫纖維的最下方;下界為第1對脊神經出脊髓上方的平面。延髓腹面正中線兩側有長形隆起叫錐體，由大腦下行的錐體束構成。延髓和腦橋的背面構成第Ⅳ腦室底，它的頂面是小腦。延髓下部的結構與脊髓很類似，上部則有較大差別。延髓不具有明顯的分節性。

延髓內有較多的神經核團，可將其分為3類:第Ⅸ、Ⅹ、Ⅺ、Ⅻ腦神經的感覺和運動核，如孤束核、迷走神經背核、疑核以及舌下神經核，三叉神經脊束核也下延至此;其次是一些上下傳導路徑上的中繼核，如薄束核、楔束核;另一類是分布在網狀結構內的核，如巨細胞網狀核、外側網狀核以及腹側網狀核等。

生理功能

延髓(medulla oblongata)，是脊髓的直接上延部分，是腦幹的後段。延髓調節控制機體的心搏、血壓、呼吸、消化等重要功能，延髓中的局部損害常危及生命，故被看作機體的生命中樞。延髓是中樞神經系統許多感覺和運動纖維傳導的必經之路。其中一些上行衝動能影響大腦皮層的功能、對維持覺醒和產生睡眠有重要作用。向下的衝動參與了肌緊張和軀體運動的調節。另外，延髓內一些神經核團接受內臟感覺傳入，參與內臟運動及腺分泌的調節。

延髓在處理感覺及運動訊息傳送有一定功用。延髓具有心血管中樞及呼吸中樞等重要維生中樞的結構及感應器，能藉此維持體內平衡。此部份受傷或受壓(如腦腫瘤)會危及生命。由於由不能再生的中央神經元組成，故此部分受傷許多時都是致命的。

延髓對肌緊張的調節

延髓中央的網狀結構控制着肌緊張，在保持姿勢中有重要作用。根據對肌緊張的作用，可將腦幹網狀結構劃分為易化區和抑制區。易化區範圍較大，分布在廣大腦幹的中央區域，延髓網狀結構背外側部僅占其中一小部分。抑制區範圍較小，位於延髓尾側網狀結構的腹內側部分。延髓通過網狀脊髓束，前庭脊髓束直接控制脊髓前角α運動神經元，也可間接通過γ環路來調節α運動神經元的活動水平以維持肌緊張。平時易化區和抑制區的活動處於相對平衡狀態，使肌緊張不致過高或過低(見腦幹網狀結構)。

參與覺醒和睡眠活動

延髓除了有下行衝動來控制肌肉緊張和姿勢外，它的頭端部分是網狀結構上行激活系統的一部分，它彌散性地向皮層投射以保持機體處於覺醒狀態。延髓和腦橋下部的低位腦幹中還存在着一種對抗頭端網狀結構上升激活系統的中樞，它們的活動可以引起睡眠和腦電同步化，被稱為網狀結構上行抑制系統，它與上升激活系統統一協調地控制着睡眠與覺醒(見腦幹網狀結構)。

延髓對自主性和內臟活動的影響 對唾液分泌的調節 延髓中的上、下涎核分別控制着頜下腺、舌下腺和腮腺的分泌。

對消化道運動及分泌的調節

延髓通過迷走神經背核的傳出纖維支配食道、胃腸道的平滑肌並調節其運動;迷走神經也影響着胰腺、肝和小腸的消化液分泌;延髓背外側網狀結構中有嘔吐中樞;在迷走神經背核附近的網狀結構中有吞咽中樞。

延髓調節有關的自主性神經系統功能活動過程，是與下丘腦、大腦邊緣系統密切聯繫的，是完整的機體調節系統中的一個功能組成單位。

由延髓發出的植物性神經傳出纖維支配頭部的所有腺體、心臟、支氣管、喉頭、食管、胃、胰腺、肝和小腸等;同時，腦幹網狀結構中存在許多與內臟活動功能有關的神經元，其下行纖維支配脊髓，調節着脊髓的植物性神經功能。因此，許多基本生命活動(如循環、呼吸等)的反射調節在延髓水平已能初步完成。臨床觀察和動物實驗證明，延髓由於受壓、穿刺等原因而受傷時，可迅速造成死亡，以致有人稱延髓為基本生命中樞。延髓中的心血管功能、呼吸功能、消化功能等反射調節中樞，已分別在有關章節作了討論，這裡不再重複。此外，中腦是瞳孔對光反射中樞的所在部位。

神經系統

心臟

延髓之內具有與生命活動有關的中樞結構包括:

從19世紀60年代開始，在動物實驗中利用損毀和刺激等方法，逐步建立了延髓內存在一個控制心血管活動中樞的概念。利用定位儀電刺激延髓不同部位，發現第Ⅳ腦室頭端外側背部的網狀結構的廣大區域都可使外周血管收縮、血壓上升，這區域叫做加壓區;刺激延髓尾端內側腹部網狀結構時，出現心搏減慢、血管舒張、血壓下降，此結構叫做減壓區。這兩個區域之間在功能上有協調關係，並保持着適度的緊張性活動等。20世紀70年代以來在神經解剖方面，利用辣根過氧化酶法、熒光組織化學、電子顯微鏡、放射自顯影等技術，對了解心血管中樞的形態結構、神經核團的相互聯繫提供了豐富資料，結合電生理技術和電子計算機的應用，進一步闡明了心血管中樞的功能及其結構基礎。

心抑制中樞

延髓迷走神經的疑核及其周圍的網狀結構。

上述與心血管活動有關的神經元，大部埋在腦幹網狀結構控制肌緊張的易化區或抑制區內，因而有人認為正是這些區域內存在着不同功能的細胞，它們分別控制着血壓、呼吸及肌緊張等功能，從而產生一個協調的全身性反應。

在延髓心血管中樞對心血管的調節方面研究最多的，是頸動脈竇主動脈弓減壓反射(見循環系統)。這一反射對正常血液循環的保持具有重要意義。

心血管調整中樞不僅在延髓內，也分布在中樞神經系統各個部分，大腦皮層、邊緣系統、下丘腦、中腦、腦橋的中軸網狀結構內，都有調節心血管活動的神經元。它們在解剖上並不處於嚴格的局限區域，功能上也不是孤立的。延髓因集中了一些心血管反應的神經核群，而且調節心血管活動的神經傳出衝動多由延髓集中下傳，故被視為心血管調節的基本中樞。

心加速中樞

加壓區中控制心臟活動的神經集團，也分布在延髓網狀結構內。通過網狀脊髓束與上胸段T1~5，6脊髓灰質側角發生聯繫，再支配心臟的左心房。

有些學者對延髓內存在局限的加壓區及心加速中樞表示異議。認為加壓神經元在中樞神經系統內廣泛分布着，即中樞神經系統接受某些刺激發生交感性反應時，其中往往包括心血管反應。提出血壓升高、心搏加快、心肌收縮力量加強等反應是普遍性交感反應的一個部分，而且是最常出現的反應。

血壓

加壓中樞

一些具有使血壓升高功能的神經元，分布在下丘腦(後部)、中腦、腦橋、延髓網狀結構近中軸部分。延髓網狀結構中屬加壓區的神經核有巨細胞網狀核，外側網狀核。它們通過網狀脊髓束下行纖維至脊髓胸1~腰3灰質側角，發出交感縮血管纖維。靜息情況下其節前纖維每秒鐘發放1~2次衝動，使小動脈血管平滑肌保持一定緊張度，維持了外周阻力。加壓區的興奮常引起全身性加壓反應。

減壓中樞

延髓網狀結構中近中線尾部的神經細胞核。延髓的孤束核、旁正中網狀核和中縫核均屬此區。它們接受竇神經等的傳入衝動，再發出第2級纖維作用於腦幹網狀結構中具有縮血管作用的神經核團，如巨細胞核，使後者處於抑制狀態，減少其傳出衝動，從而降低小動脈平滑肌緊張性，出現減壓效應。在減壓反射中並不包括使肌肉內血管舒張的交感膽鹼能性舒血管系統的作用，減壓反應純粹是縮血管中樞活動減弱的結果。

呼吸

中樞神經系統中調節呼吸運動的神經細胞群。它們分布在大腦皮層、間腦、腦幹和脊髓等部位，起着不同的作用，但一般認為基本的呼吸中樞在延髓，特別是閂的附近(見呼吸)。

應用微電極技術可記錄出延髓內與吸氣或呼氣同步活動的相對集中成群的吸氣和呼氣神經元。左右兩側對稱存在的呼吸中樞上界，相當於面神經核水平，下界延伸至閂附近的延髓網狀結構內。其中吸氣中樞靠近延髓網狀結構腹內側，而呼氣中樞位於背側網狀結構內;這兩組神經元的分布僅在其中樞部位相對集中，大部分則是交錯存在，很難從解剖上截然劃分。

延髓與呼吸有關的神經元可分為兩組:一部分集中在孤束核的腹外側部，叫做背側呼吸組。孤束核區是吸氣神經元(I)密集的部位(I中又分為Iα和Iβ兩類神經元)。呼氣神經元(E)只占4~5 %。背側組的吸氣神經元發出軸突在閂前交叉，支配對側隔肌運動神經元;它是驅動腹側呼吸組及脊髓膈肌運動神經元的呼吸節律的發源部位。腹側呼吸組的呼吸神經元在延髓腹外側都，集中在疑核和後疑核，從閂部前方迷走神經根水平向下延伸至第一頸髓處，呈縱向排列。

疑核中有吸氣及呼氣兩種神經元，軸突走行於同側迷走神經、舌咽神經中，支配咽部的輔助呼吸，在閂處交叉，與胸段脊髓肋間外肌運動神經元發生聯繫，其中又有25 %與膈神經元有側枝聯繫。因之延髓呼吸神經元對呼吸肌的支配是對側性的(見腦橋、呼吸)。

延髓對呼吸的調節除神經途徑外，另一條是靠對血液中pH值和CO2 濃度的變化的反應。延髓腹外側的表淺部位有化學敏感細胞，叫做中樞化學感受器，它們感受化學性刺激(特別是氫離子濃度的變化)。當延髓局部CO2濃度增加或pH值下降時，這些神經細胞的膜電位下降或放電頻率增加。它們對腦脊液中氫離子濃度的變化也很敏感。CO2易通過血腦屏障進入腦脊液，與化學敏感細胞周圍的細胞液中的水分結合成碳酸，再離解出氫離子，使腦脊液的氫離子濃度隨之升高，從而刺激延髓中樞化學感受器的敏感細胞，使呼吸增強;把過多的CO2及時排出體外。