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真菌( fungus ),(學名真菌界:英語俗名複數可為或又稱菌物界,是真核生物中的一大類群,包含酵母黴菌之類的微生物以及為人熟知的菇類。真菌自成一,獨立於植物動物和其他真核生物。

真菌具有以幾丁質為主要成分的細胞壁,與動物同為異營生物,依賴其他生物製造的有機物為碳源,通常以的方式取得養分,即分泌酵素分解環境中的有機物後,再以擴散作用將小分子養分吸收到細胞中。真菌不能進行光合作用,其成長型態與植物一樣不能移動,但可以透過菌絲的延長拓展棲地,也能透過經由有性或無性生殖產生的孢子進行長距離的傳播(某些孢子還具有鞭毛,可在水中移動)。真菌是生態系中的主要分解者,且在生態系的物質循環扮演重要角色。分子系統發生學顯示真菌在演化上是一個單系群,由一個共祖演化而來。黏菌卵菌(水黴菌)在歷史上曾因形態相似而歸屬真菌界,但分子支序顯示它們與真菌的親緣關係甚遠,是趨同演化的結果。研究真菌的學科稱為真菌學,通常被視為植物學的一個分支。但分子證據顯示,真菌和動物之間的關係要比和植物之間更加親近,真菌與動物同屬後鞭毛生物,兩者在演化上的關係也是分類學的研究熱點之一。

真菌廣泛分布於全世界,但多數真菌體型很小,或存在土壤與水域中,常被人所忽略,某些物種會產生稱為孢子果(Sporocarp)的大型子實體,也就是蕈類。真菌可與動物、植物或其他真菌產生互利共生寄生等交互作用,例如與植物形成菌根,以及與藻類或藍綠菌形成地衣。部分真菌中的生物鹼聚酮等許多物質具有的物質,稱為,對包括人類在內的動物有毒。一些物種的孢子含有精神藥物的成份,被用在娛樂及宗教儀式上。真菌可以分解人造的物質及建物,並在人類及其他動物造成疾病,真菌感染或食物腐敗引起的作物損失對人類食物供給和區域經濟產生很大的影響,而真菌病則包括足癬等淺表層的感染,與隱球菌病等全身感染的疾病,嚴重時甚至可能致死。有些蕈類被人作為食物,有些真菌則是食品工業的要角,可以作為麵包的膨鬆劑,或發酵製造醬油豆腐乳等食品[1]。1940年代起,真菌亦被用來製造抗生素,現在許多工業所需的酵素也是由真菌所合成。有些真菌可以被當作生物農藥,用來抑制雜草、植物疾病及害蟲。

真菌各門的物種之間不論是在生態、生活史形態(從單細胞水生的壺菌到巨大的菇類)都有很巨大的差別。人類對真菌各門真正的生物多樣性了解得很少,預估約有220萬-380萬個物種,但目前已發表的僅有12萬種[2]。自從18、19世紀,卡爾•林奈克里斯蒂安•亨德里克•珀森伊利阿斯•馬格努斯•弗里斯等人在分類學上有了開創性的研究成果之後,真菌便已依其形態(如孢子顏色或微觀構造等特徵)或依生理學給予分類。二十世紀分子遺傳學生物技術的飛速發展下,DNA定序開始被廣泛用於真菌分類,使傳統分類系統受到一定程度的挑戰。最近十幾年來在系統發生學上的研究已多次改變人們對真菌分類的觀點,也有原本不被認為是真菌的生物(微孢子蟲隱真菌門核形蟲)被歸入真菌界或與其關係密切的類群中。各類群真菌的關係仍未有定論,是現在真菌研究的重點之一。

命名與詞源

真菌的英文「fungus」直接源自於拉丁文蘑菇的稱呼,古羅馬作家老普林尼賀拉斯的作品中都有這個稱呼,而拉丁文的「fungus」則是來自希臘文的海綿「σφογγος」(sphongos),因蘑菇黴菌形態上的特徵而得名。此一字根也出現其他歐洲語言中,例如德文意指黴菌的「Schimmel」也源於此字根。

真菌學是以科學方法研究真菌的學門,而真菌學的英文「mycology」則是直接來自希臘文中對蘑菇的稱呼「μύκης」(mykes)。「mycology」一詞最早出現於英國自然學家的著作《English Flora of Sir James Edward Smith》第五卷。一起存在於某個地理區域的所有真菌合稱(mycobiota)。

真菌(Fungi)的命名和其所指稱的分類元相當複雜。在1969年提出五界說之前,生物學家已發現卵菌黏菌等並不屬於真菌界的核心成員。因此惠特克在處理真菌界時,已經將這些生物劃歸此界的核心之外。因此討論菌類的指稱時,開始出現所指涉的名詞是指「廣義真菌」或「狹義真菌」(僅包含真菌的核心成員)的問題。1981年,托馬斯•卡弗利爾-史密斯曾建議以「真真菌界」(Eufungi)作為狹義真菌的界名。1992年則建議以「fungi」視為廣義真菌的指稱,同年唐納德•J•S•巴爾(Donald J. S. Barr)等人又建議以「總真菌」(Union of Fungi)代指廣義真菌,「Eumycota」則訂為狹義真菌的界名。因此當時在使用Fungi一詞時,必須同時說明指的是廣義真菌還是狹義真菌

為了解決這個混亂的命名問題,1993年卡弗利爾-史密斯規範真菌界的名稱為「Fungi」,不屬於真菌界核心成員的物種直接畫出真菌界的範圍,不再使用「Eumycota」或「Eufungi」等名詞,目前「真菌界」在共識上稱為「Kingdom Fungi」。黏菌、卵菌,及絲壺菌等非屬核心真菌的物種,近幾年已經明確移出真菌界的範圍內。

中文名稱的脈絡也同樣複雜,台灣及中國大陸所說的「真菌」一般慣指「Fungi」,台灣則多以「菌類」代指廣義真菌。1991年,中國大陸植物病理學家裘維蕃認為比起「真菌界」,採用與「動物界」和「植物界」相對等的「菌物界」更為理想,並將真菌畫為菌物界底下的一個門,因此「菌物」一詞指涉的為廣義真菌。台灣的吳聲華博士則認為現今的「真菌界」指的為狹義真菌。2009年,Liu等人提出菌物總界的概念,含括真菌界與核形蟲等生物,組成了單系性的分類元。

多樣性

真菌廣泛分布於全世界的各種棲地中,包括氣候極端的環境如沙漠深海以及受輻射污染的地區 ,有些種類對輻射的抗性極強,某些地衣甚至可以抵擋高強度的宇宙射線紫外線,在人造衛星上的研究站存活。大多數真菌生長在陸地上,但有些真菌生活史的部分或全部階段生長於水中,例如造成全球兩生類數量下降的蛙壺菌壺菌門的真菌會產生在水中遊動的以尋找兩生類作為宿主。還有一些真菌生活在海洋中 [3]

目前被生物分類學家們正式記錄與描述的真菌種類約為12萬種,但人們對於世界真菌多樣性的了解仍相當有限。一項2017年的研究估計真菌種類應該介於220萬至380萬之間。歷史上有許多方法可以用來鑑定真菌物種,傳統真菌學主要以孢子子實體的大小、形狀等形態上的特徵分辨真菌,另一種鑑定物種的方法是透過生理與生化性質,即依的結果來分辨。分子生物學興起後,DNA測序與支序分析等技術對真菌多樣性的研究起了決定性的作用,不但大大提高了對新物種的分辨能力(特別是隱真菌門等傳統上不清楚的低等真菌),也更能反映不同類群真菌在演化上的關聯。

真菌學

真菌學是生物學的一個分支,研究真菌的遺傳、生化性質、分類、對人類的用途(包括藥用食用宗教致幻劑)以及對人類的威脅(包括毒性感染)。因為許多植物病原是真菌,植物病理學的研究也常與真菌學高度相關。

人類對真菌的利用可以追溯到史前時代,早在5300年前的新石器時代,在奧地利阿爾卑斯山區發現的木乃伊冰人奧茨遺骸上便帶有兩種多孔菌,其中木蹄層孔菌可能是用來生火的燃料,則可能是藥用。古代人類常在不知情的狀況下以真菌為食物來源,例如發酵麵包與果汁的生產都有真菌參與。也有早期的手寫記錄描述作物遭到疑似為真菌的病原感染而破壞。

繁殖

真菌的繁殖機制相當複雜,反映了此類生物生活史與遺傳組成豐富的多樣性。據統計有超過三分之一的真菌物種採用一種以上的方式繁殖,例如無性時期產生無性孢子,有性時期又產生不同種類的有性孢子。不同的環境刺激可以啟動特定基因表現,讓真菌長出不同的特化結構以產生無性或有性孢子。

無性生殖

真菌的無性生殖有透過產生無性孢子與等機制,前者包括以孢子囊、等特化的結構產生孢子,後者則是菌絲斷裂成為許多片段,每一片段都長成一條新的菌絲。無性生殖可以產生基因上與母體相同、占據同樣生態棲位的子代,繁殖效率也較有性生殖迅速,可以在短時間快速拓殖。不完全菌是一個舊時的分類名詞,指未觀察到有性世代的真菌,現在分類學上已不使用此名詞,但仍可以用來泛指缺乏有性世代的真菌X。

有性生殖

除了球囊菌門微孢子蟲外,其他門的真菌都可透過減數分裂產生配子、進行有性生殖(且基因組分析顯示球囊菌門與微孢子蟲的真菌應該也能進行有性生殖,只是尚未觀察到)。真菌有性生殖的過程與動物、植物相當不同,而不同真菌間特化來進行有性生殖的結構也有差異,是鑑定真菌物種的重要依據,而拿不同真菌進行交配實驗,觀察兩者能不能形成子實體,可以透過生物物種概念(biological species concepts)以兩者能不能成功交配、交配產生的子代有沒有生殖能力來判斷它們是不是同一物種。主要的生物類群早期都是以有性生殖特化的結構與孢子差異來描述、區分的,例如產生子囊子囊菌門與產生擔子擔子菌門。有一些物種還有交配型之分,必須不同交配型的兩個體才可以交配(heterothallic),其他物種則可以和所有個體交配,甚至自交產生孢子(homothallic)。

視頻

真菌相關視頻

真菌
細菌和真菌的繁殖

參考文獻