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三磷酸腺苷
圖片來自PNG素材網

三磷酸腺苷adenosine triphosphate, ATP;也稱作腺苷三磷酸腺嘌呤核苷三磷酸)在生物化學中是一種核苷酸,作為細胞能量傳遞的「分子通貨」,儲存和傳遞化學能。ATP在核酸合成中也具有重要作用。它也是RNA序列中的鳥嘌呤二核苷酸,在DNA進行轉錄時可做為替補。

化學性質

ATP由腺苷[1] 和三個磷酸基所組成,化學式C10>H16N5O13P3,結構簡式C10H8N4O2NH2(OH)2(PO3H)3H,分子量507.184。三個磷酸基團從腺苷開始被編爲α、β和γ磷酸基。ATP的化學名稱爲5'-三磷酸-9-β-D-呋喃核糖基腺嘌呤,或者5'-三磷酸-9-β-D-呋喃核糖基-6-氨基嘌呤。

ATP在非緩衝水溶液中不穩定,會水解為ADP磷酸。這是因為ATP分子中的P-O-P鍵比形成的磷酸鍵能小,且產生了產物間和水間的氫鍵釋放能量,使得反應放熱而自發進行。在ATP與ADP的水溶液的化學平衡中,ATP最終會幾乎完全轉化為ADP。在達到平衡以前,發生該水解反應整個系統吉布斯能變化量小於零,這意味着該體系可以對外界做非體積。事實上,活細胞會通過呼吸作用維持ATP的濃度在ADP的五倍左右。在這種條件下,ATP水解提供的能量足以供其合成代謝所需。

生物合成

在細胞中ATP的莫耳濃度通常是1-10mM。 ATP可通過多種細胞途徑產生。最典型的如在粒線體中通過氧化磷酸化三磷酸腺苷合酶合成,或者在植物的葉綠體中通過光合作用合成。ATP合成的主要能源爲葡萄糖脂肪酸。每分子葡萄糖先在細胞質基質中產生2分子丙酮酸同時產生2分子ATP,最終在粒線體中通過三羧酸循環(或稱檸檬酸循環)產生最多38分子ATP。脂肪酸氧化分解進入檸檬酸循環,長鏈脫除也可以用於氧化磷酸化分解產生ATP,一般為108個ATP。

糖解途徑

在糖解途徑(Glycolytic Pathway)中,一個葡萄糖分子被分解,反應過程中生成兩個ATP分子,反應式為:

C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 H3PO4 → 2 NADH + 2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 H2O + 2 H

三羧檸檬酸循環途徑(又名"檸檬酸循環")

線粒體中,丙酮酸被氧化為乙酰輔酶A,經精確控制的「燃燒」會產生總和為兩個ATP分子的能量。

β-氧化

脂肪酸也可以由β-氧化分解為乙酰輔酶A,一樣進入檸檬酸循環產生能量。每個β-氧化的循環還為乙酸長鏈脫去兩個碳原子並製造各一個NADH和FADH2分子,也可以用於氧化磷酸化分解產生ATP,因為脂肪酸氧化可以重複多次,能量產量更大。

無氧分解

無氧分解或稱發酵是和糖酵解有些相似的過程。這個過程需要在沒有氧氣作為電子受體時產生能量。在大部分真核生物體內,葡萄糖同時被作為能量儲存單位和電子供體。

ATP循環

人體每天的能量需要水解100-150摩爾的ATP,即相當於50至75千克這麼多。這意味着人一天將要分解掉相當於他體重的ATP。但人體中ATP的總量只有大約0.1摩爾(51克左右),所以每個ATP分子每天要被重複利用1000-1500次。ATP不能被儲存,因為ATP在合成後必須於短時間內被消耗。

ATP檢測

由於所有存活的生物(包括微生物)體內都含ATP,而其含量幾乎十分穩定,所以於環境中採集標本並計量ATP含量,可以間接反映環境中微生物的數量。這對於餐飲業,食品製造及加工業(如奶製品廠),醫療業等對微生物控制比較着緊的行業,ATP測量提供了一個十分便利方案。 ATP估量只要數分鐘就可完成,相反,傳統的細菌培養測試動輒要2至4天才完成,其時受污染產品已流出市面。ISO 22000食品安全管理系統的危害分析重要管制點 (HACCP)體系都建議使用這即時評估方法。

其它三磷酸苷

活細胞中也有其他的高能三磷酸鹽如三磷酸鳥苷。能量可以在這些三磷酸鹽和ATP中由磷酸激酶催化反應之類的反應轉移:當磷酸鍵被水解的時候能量就會被釋放。這種能量可以被多種酶、肌動蛋白和運輸蛋白用於細胞的活動。水解還會生成自由的磷酸鹽和二磷酸腺苷二磷酸腺苷又可以被進一步水解為另一個磷酸離子和一磷酸腺苷。ATP也可以被直接水解為一磷酸腺苷焦磷酸鹽,這個反應在水溶液中是高效的不可逆反應

參考文獻

  1. 腺苷,drmercola