鴨跖草
鸭跖草(学名:Commelina communis),古名鼻斫草,又名碧竹子、鸡舌草、淡竹叶、竹叶菜、碧蝉花[1][2],为鸭跖草科鸭跖草属一年生草本植物。鴨跖草葉形為披針形至卵狀披針形,葉序為互生,莖為匍匐莖,花朵為聚花序,頂生或腋生,雌雄同株,花瓣上面兩瓣為藍色,下面一瓣為白色,花苞呈佛焰苞狀,綠色,雄蕊有6枚。
原生于中国大陆的四川、云南、甘肃以东的区域、朝鲜、臺灣、俄罗斯远东地区、越南、日本,也引入到了欧洲中部和东南部以及北美东部的部分地区[3],成为一种有害的杂草,模式标本采自北美[3]。常见于路边阴凉处,花由两个较大的蓝色花瓣和一个较小的白色花瓣组成[3]。
鸭跖草最早记录于公元四世纪至八世纪成书的和歌集《萬葉集》[4],在中文文献中则最早见于唐代陈藏器所著《本草拾遗》[5],在中国古代本草著作中常与本科其他植物混淆[1]。卡尔·林奈于1753年在《植物种志》中对鸭跖草进行了现代植物学上的描述,并给出了二名法命名。[6][7]
鸭跖草的药用历史至晚不晚于唐代,传统中医学认为,鸭跖草具有行水、清热、凉血、解毒的功效[8]。现代医学研究显示,鸭跖草中分离出的一些活性成分具有抗高血糖[9]、抗肥胖[10]等作用和对流感的治疗作用[11],对一些致病菌的抑制作用[5]等。鸭跖草在艺术创作、纺织印染[12]、植物學研究、重金属污染治理[13]等领域也有广泛的应用。
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目录
词源
鸭跖草的学名由卡尔·林奈命名,其中,以属名 Commelina 纪念荷兰卡默林家族的两位植物学家:楊·卡默林及其侄子卡斯帕·卡默林,鸭跖草的两片蓝色的大花瓣象征的就是这两位植物学家。种加词communis意为「常见的」,意指鸭跖草是鸭跖草属中最常见的物种。[6][7]
中文正式名鸭跖草最早见于唐代陈藏器所著《本草拾遗》[5],一说名字的含义为「常被鸭子踩踏的草」(「跖」作动词有「踩踏」之意),因鸭跖草生长于水边等阴湿环境,常被鸭子踩踏,故得此名[14][15]。另一说鸭跖草下部白色的小花瓣形似鼻子上的白粉,令人联想到《庄子》中用斧头砍掉鼻子上的白粉而不损伤鼻子分毫的匠人,因此名为鼻斫草(「斫」意为「用斧头砍」),后因方言读音相近而讹为鸭跖草[16]。
英文名dayflower意为「一日花」,意指花开只有一日[17]。同样地,和名「ツユクサ」的汉字表记为「露草」,意指这种草花开如同朝露般短暂[18]。
异名
卡尔·林奈于1753年在《植物种志》中对鸭跖草和同属的另外8个物种进行了描述和命名[6][7],并将鸭跖草作为该属的模式種,其模式标本采自北美[3]。但鸭跖草在其后若干次被其他植物学家视为新物种描述,并因此拥有了若干異名。
例如阿尔布莱希特·威廉·罗斯在1790年发表了鸭跖草的第一个异名Commelina polygama[19][20]。瓦茨拉夫·博伊尔也将鸭跖草当做两个新物种描述,分别命名为Commelina barabata和Commelina salicifolia[20]。卡尔·西吉斯蒙德·孔茨在1841年发表了鸭跖草的另一个异名Commelina willdenowii[20]。1910年奥古斯丁·阿贝尔赫克托·雷维雷将鸭跖草的朝鲜种群作为新物种描述,并命名为Commelina coreana[20],是为鸭跖草的另一个异名。
种下等级
查尔斯·拜伦·克拉克在1861年将弗里德里希·安东·威廉·米克尔命名的物种降为鸭跖草的变种Commelina communis var. ludens[6][21]。这一变种仍然被许多植物学家视为有效,但罗伯特·B·菲登等人认为它与原变种没有区别[6]。由牧野富太郎描述并命名的另一个变种C. communis var. hortensis,现在被认为是C. communis var. ludens的一个栽培品种,然这一变种在日本仍被广泛接受[22],它的花朵极大,可以用于生产染料[21]。弗兰克·C·迈奎沃于1961年命名了C. communis var. ludens f. aureostriata,现在发现这一变型会在鸭跖草的大部分分布范围内随机产生[6]。
形态特征
茎叶
茎下部匍匐而上部直立(少数全株直立),匍匐茎基部生根,多分枝,长可达1米,茎上常被短柔毛,柔毛形态不一,常见的有叶鞘被连续短柔毛,或基部无毛,上部被短毛两种。叶鞘圆柱形,有时具红色条纹,叶鞘本身通常无毛,边沿具短柔毛。叶无柄或具短柄,披针形至卵状披针形,长3-12厘米,宽1.5-4厘米,叶缘全缘至浅裂,叶尖渐尖,基部两侧弧度不对称。[3][6][19][23]
花
蝎尾聚伞花序,花序被佛焰苞状总苞片包裹,柄1.5-4厘米,与叶对生,折叠状,未折叠的总苞片通常为基部心形白色,顶端渐尖至急尖,绿色花纹,长1.2-3厘米,少数可达3.5厘米,边缘常有硬毛。[3][6][23]
通常花序两枝,下面一枝仅有花1朵,具长8毫米的梗,不育;上面一枝具花3-4朵,具短梗,几乎不伸出佛焰苞。也有的上面一枝退化,具1-2朵长约8毫米的雄花;下面一枝具1-4朵两性花,完全被佛焰苞包裹。[3][6][23]
花梗花期长仅3毫米,果期弯曲,长不过6毫米。萼片3,椭圆形,无毛,膜质,内面2枚常靠近或合生,长约4.5-5毫米,宽3-3.7毫米,下萼片披针形,长约4.5毫米,宽约2.2毫米,挂果后不脱落。[3][6][23]
上部两花瓣蓝色至靛藍色,长9-10毫米,宽8-10毫米,瓣爪長3毫米;下部一片花瓣白色,长5-6毫米,宽约6毫米。[3][6][23]
雄蕊三型,中间四枚,其中三枚较短的不育,呈亮黄色十字形(称为S型雄蕊),一枚稍长的可育,呈黄色(称为M型雄蕊);下部两枚更长的可育,呈棕褐色(称为L型雄蕊)。鸭跖草三型雄蕊与繁殖密切相关,可能是在与传粉昆虫的协同进化中产生的,详见「传粉」章节。[24]
雌蕊与L型雄蕊着生位置接近,有长花柱型和短花柱型两种[24],子房椭圆形,长约 2 毫米。[6][23]
果实与种子
蒴果椭圆形,长4.5-8毫米,2室各2粒种子,共有种子4颗。种子长2-4.2毫米,褐色或棕黄色,一端平截、腹面平,表面粗糙,具不规则窝孔。[3][6][19][23]
分布区与生境
鸭跖草的原生于东亚、东南亚的大部分地区,具体包括的国家或地区有中国大陆,臺灣,日本,朝鲜,俄罗斯远东地区,柬埔寨,老挝,马来西亚,泰国和越南。在中国大陆,具体分布于除青海、海南、新疆、西藏外的区域;在台湾,具体分布于海拔350至2400米的山区;在日本,具体分布于从南北海道到九州岛的区域;在俄罗斯境内,具体分布于库页岛以及乌苏里河周边地区。现在也已被引入欧洲中部和东南部以及北美东部的部分地区,包括中欧到俄罗斯西部的区域,加拿大安大略省和魁北克省,美国中东部地区大部分州。[3][6][19][25]
在其原生分布范围内,鸭跖草分布的典型生境是阴湿地区,包括树荫处、农田与果园的潮湿地带、沟渠边和路边。在引入地区,鸭跖草分布的生境一般是废弃的土地,也有的分布在田地、沼泽和树林的边缘,也有的深入树林内部。[3][6][19][23]
生态关系
传粉
鸭跖草主要的传粉昆虫有隧蜂属(Halictus)、淡脉隧蜂属(Lasioglossum)、食蚜蝇科(Syrphidae)[24]、虎熊蜂(Bombus diversus)、東方蜜蜂(Apis cerana)[26]等。
由于鸭跖草没有蜜腺,花粉是鸭跖草提供给访花者的唯一报酬。鸭跖草雄蕊有三种(详见「花」章节),其中,S型雄蕊只有极少量花粉(只有M型雄蕊的1/13),起的是欺骗性地吸引访花者的作用;M型雄蕊有花粉,起到吸引访花者和为访花者提供报酬的双重作用,称为觅食型雄蕊;L型雄蕊能促进柱头的花粉落置,是传粉型雄蕊[24]。黄色的S和M型雄蕊可以吸引访花者,并引导其降落至有利于传粉的位置,如果移除S和M型雄蕊,棕色可育的L型雄蕊的花粉移出和柱头的花粉落置都会下降。雌蕊有两种(详见「花」章节),长花柱型处于绝对优势地位,其演化原因可能来自传粉过程,因为长花柱型的雌蕊有更多机会落置异花花粉,而异交所引发的杂种优势有利于子代个体的生存[24][26]。
鸭跖草的「雄蕊功能分工」和雌蕊结构都是适应于异花传粉的结构,但鸭跖草却是自交占优势的混合交配物种。研究发现,这可能与传粉者——尤其是淡脉隧蜂属传粉者的「盗食」现象有关。一般来说,传粉昆虫访花时,会降落在鸭跖草的S和M型雄蕊的位置,这样一来其腹部很容易沾上L型雄蕊的花粉,并让从其他鸭跖草带来的花粉落在雌蕊柱头上。而盗食现象指的是传粉者将传粉型雄蕊的花粉一并采食,并在这个过程中令花粉落在同花雌蕊的柱头上。淡脉隧蜂属的盗食现象严重削弱了鸭跖草雄蕊功能分工的意义。[24]
病蟲害
在鸭跖草上交配]]目前已在鸭跖草属植物上发现10种真菌,七种属于担子菌门,三种属于子囊菌门,鸭跖草可被其中4种感染,其中的鸭跖草二孢外担子菌(Kordyana commelinae)和鸭跖草叶点霉(Phyllosticta commelinicola)以鸭跖草为特异性宿主[27]。
目前已发现以鸭跖草为食的昆虫有12种,其中9种是鞘翅目昆虫,鞘翅目中7种属于細頸金花蟲屬(Lema),另外两种分别是金花虫科茶斑龜金花蟲(Cassida piperata)和葡萄丽肖叶甲(Acrothinium gaschkevitschii);另有斜绿天蛾(Rhyncholaba acteus)、棉蚜(Aphis gossypii gossypii)和枝蝽(Aeschrocoris ceylonicus)[27][28]。
細頸金花蟲屬的盾负泥虫(Lema scutellaris)食性极为单一,正常状态下仅取食鸭跖草,出蛰成虫及幼虫结茧前的大量取食和鸭跖草的苗期同步,幼虫必须取食鸭跖草方可完成发育,成虫必须取食鸭跖草叶片方可产卵。实验中,幼虫也取食紫竹梅,但吃后无法完成发育。[28]
演化
用途
食用与药用
传统中医学认为,鸭跖草具有行水、清热、凉血、解毒的功效[8]。
通过研究,鸭跖草中的部分有效成分被分离提取出,例如:对-羟基桂皮酸对志贺氏痢疾杆菌、枯草桿菌、大腸桿菌、金黃色葡萄球菌等致病菌具有抑制作用[5][29],D-甘露醇具有显著止咳作用[29],α-葡萄糖苷酶具有抗高血糖作用[9],木犀草素 - 7 - 二葡萄糖苷具有抗肥胖作用[10],高野尻霉素对流感具有治疗作用[11],异牡荆素和异槲皮素具有较好的抗氧化活性[30],异牡荆素、柯伊利素-7-O-β-D-葡萄糖苷、异槲皮素和异鼠李素-3-O-β-D-葡萄糖苷可以抑制α-葡萄糖苷酶的活性等[30]。
在中国和印度,鸭跖草也被用作蔬菜或牧草。[20]
污染监测与治理
鸭跖草对污染敏感,可作为环境污染监测植物。
鸭跖草雄蕊上茸毛细胞中,有一种受放射性物质辐射会由蓝色变成粉红色的物质。根据这种细胞中不同颜色所占比例,可以判断辐射的危害程度。工业造成的空气污染、水污染可以诱导鸭跖草的早期花蕾中,花粉母细胞减数分裂期发生染色体损伤甚至断裂,因此鸭跖草可用于工业污染的监测。[31]
同时,鸭跖草对一些重金属具有较强的富集能力,可用于重金属污染的治理。
研究发现,与野生型相比,生长于铜矿山上的鸭跖草已发生演化,适应了铜矿山土壤中的铜含量(下称之为「铜耐受型」)。在实验中,随着培养液中Cu浓度的增加,铜耐受型鸭跖草的干重、生长速率均增加,而相应情况下野生型鸭跖草的干重、生长速率则会降低。铜耐受型鸭跖草可被认为是Cu超富集植物。因此,鸭跖草是废弃铜矿污染治理和植被恢复的良好植物。[32]
鸭跖草也具有一定的吸收和富集铅的能力,但抗性很弱,在低浓度(<10 mg/L)时植物的根、茎对铅的富集效果比较好,可以用于处理低浓度含铅废水。[33]
印染
在中国和日本,鸭跖草蓝色花瓣的汁液被用作一种染料。
在中国,明朝时曾经流行过一种用鸭跖草汁液染色的蓝色羊皮灯,现代江南也有艺人用鸭跖草制作淡蓝色亚麻布[16]。
在日本,鸭跖草的汁液被广泛用于18和19世纪的早期浮世繪作品中[34][35],但鸭跖草的色素暴露在阳光下几个月后会变成黄绿色,因此在后来被更稳定的进口颜料普鲁士蓝所取代,溪齋英泉首先于1829年在自己的作品中使用[36]。在现代日本,滋贺县山田村仍然在生产以鸭跖草汁液染色的纸,称为藍紙或青花紙,是当地著名的文化产品[22][37]。
鸭跖草中所提取出的的蓝色色素,是4个Mg2+离子与6个丙二酰阿伏巴苷(malonyl-awobanin)(花青素的一种)组成的螯合物[38][39][40]。
科研与教学
鸭跖草也被用作植物生理学和植物发育的模式生物[41],特别是在植物气孔和色素的研究中。例如,对鸭跖草的研究显示,花瓣中的一种色素由6个花青素分子,6个黄酮类化合物分子和四个镁离子组成,更深入的研究表明,植物的颜色通常是由超分子复合物、几种辅色素以及金属螯合物决定的[42]。
对鸭跖草的其他研究有助于其他问题的解决,例如植物感光细胞的工作原理(如气孔对蓝光与红光的响应)[41],脱落酸敏感性及其在气孔功能中的作用[41][43][44],钒酸盐抑制气孔开放的作用[45][46],以及钙在气孔关闭方面的必需性[47]等。它在气孔研究中的广泛应用与其特殊结构相关,即其叶片表皮始终只有一层表皮细胞厚[48]。
文化
外部链接
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