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達科他盜龍屬
圖片來自dinosaurpictures

达科他盗龙属学名Dakotaraptor)是晚白垩世北美大型驰龙科兽脚类恐龙一属潜在的化石嵌合体。

它的残骸发现于地狱溪组,化石时期约为马斯特里赫特阶,可追溯到中生代末期,这让达科他盗龙成为了当时仅存的驰龙科之一。化石发现地位于一个含多个物种的骨层上,尽管后来发现正模标本和参考标本中部分骨骼属于甲鱼,但还没有对其潜在的非驰龙类亲缘关系进行进一步研究;系统发育分析也经常将它放在驰龙科中的不同位置。

发现与命名

2005年,古生物学家罗伯特·德·帕尔玛在南达科他州哈定县发现了一个骨层,其中有各种恐龙和非恐龙生物的遗骸,其中部分骨骼被认为属于一只大型驰龙科。随后,同一地点又发现了额外的驰龙科遗骸。[1]2015年,模式种斯氏达科他盗龙由罗伯特·德·帕尔玛(Robert A. DePalma)、大卫·伯纳姆(David A. Burnham)、拉里·迪恩·马丁、彼得·拉尔森和罗伯特·托马斯·巴克命名和叙述。

Dakotaraptor结合了化石发现地南达科他州和当地的达科他人的名字以及拉丁语单词raptor,意思是“盗贼”;种名steini纪念古生物学家沃尔特·斯坦(Walter W. Stein)。达科他盗龙是2015年开放获取或免费阅读期刊中描述的18个恐龙分类群之一。[2]

正模标本PBMNH.P.10.113.T发现于上地狱溪组的砂层中,可追溯到马斯特里赫特阶晚期。它由一具成体的部分骨骼组成,缺少颅骨。它包含一块脊椎、十块尾椎、两块肱骨、两块尺骨、两块桡骨、第一和第二块右掌骨、左手的三只爪子、一根右股骨、两块胫骨、一根左距骨、一根左跟骨、左第二、第三和第四跖骨、右第四跖骨以及右脚的第二和第三爪。一个叉骨后来被排除在标本之外。

除了正模标本,在骨层中还发现了属于达科他盗龙的其他骨骼,但形态更为纤细,包括PBMNH.P.10.115.T:右胫骨;PBMNH.P.10.118.T:连接在一起的左距骨和跟骨;以及KUVP 152429:最初被认为是该属的叉骨,但现在也被排除在已知的达科他盗龙化石之外。此外,还有四颗单独的牙齿,标本编号为PBMNH.P.10.119.T、PBMNH.P.10.121.T、PBMNH.P.10.122.T以及PBMNH.P.10.124.T。这些化石是棕榈滩自然历史博物馆收藏品的一部分。其他被提及的化石是KUVP 156045,一颗单独的牙齿;以及NCSM 13170,第三根假定的叉骨,后来被确定为不属于达科他盗龙。

叙述

体形

达科他盗龙的体型对驰龙科来说特别大;据估计,成年恐龙的长度为5.5m。2016年,其他估计表明长度为4.35至6米(14.3至19.7英尺),重量为220至350千克(485至772磅)。[3][4]

该属的大小接近已知最大的驰龙科——犹他盗龙。然而,达科他盗龙并没有像后者一样的比例和适应性,而更像恐爪龙这样的小型驰龙科。

显著特征

除了尺寸较大,2015年的叙述中还提到了该属一些其它的显著特征。在第四只脚爪上,用作屈肌腱附属结构的凸起尺寸减小。在脚的第四爪的外侧上朝向尖端的“血槽”在其长度的一半上完全封闭,从而形成一个骨的管状结构。脚的第二爪和第三爪下侧有锋利的龙骨。第二只脚爪,即“镰刀爪”,相当于股骨长度的29%。在胫骨上,腓侧嵴(即与腓骨接触的嵴)长而轻巧,高度不超过其9%。

该嵴的上边缘末端形如钩状。在第二个掌骨上与手指接触的两个骨节中,内侧的几乎与外侧的一样大。第二掌骨的外侧只有一条浅槽,用于连接第二掌骨的韧带。当手臂处于平面位置时,在第二掌骨中,腕关节和上轴之间的边缘在俯视图中是笔直的。牙齿的后边缘每5mm有十五至二十个小齿,前边缘则有二十至二十七个小齿。

脊柱

背部的椎骨高度气腔化,充满海绵骨,显示出许多气室。在尾椎中部上的前关节突非常细长,估计完整长度为70cm,横跨大约十块椎骨。这使达科他盗龙的尾巴变得格外僵硬。

前肢

像几乎所有其他兽脚类一样,达科他盗龙很可能拥有一个叉骨作为其肩带的一部分。兽脚类动物的叉骨种类繁多,通常与大多数现代鸟类拥有的强烈弯曲的“U”形叉骨不同;最初被认为是达科他盗龙叉骨的化石是U形到V形的,类似于许多其他的驰龙科,如伶盗龙,甚至是大型棘龙科兽脚亚目,如似鳄龙。2015年,维多利亚·阿尔布尔等人的一项研究提出,假定的“达科他盗龙的叉骨”实际上代表了甲鱼盔甲的一部分,属于鳖科的一个物种Axestemys splendidaAxestemys splendida内腹甲entoplastron[5]2016年,德·帕尔玛等人认识到,他们在论文中所提及的叉骨实际上不属于达科他盗龙,并将它排除在其种型群之外。[6]

在这篇描述文章中,达科他盗龙的翅膀引起了人们很大的关注。这里,“翅膀”被用作与其功能无关的解剖学描述术语,因为达科他盗龙不会飞。这类似于鸵鸟、鸸鹋和其它不会飞的鸟类的“翅膀”。这意味着手臂上长有长长的羽毛。发现了许多翼骨(肱骨、桡骨、尺骨、三根掌腕骨中的两根以及部分手指),因此翼非常完整。肱骨,即上臂骨,相对较长且纤细。它有点向内弯曲。最显著的解剖学特征是在尺骨(前臂骨之一)的下边缘有一排突起,称为尺骨乳状突起,或羽茎瘤。

在鸟类和其它兽脚类恐龙身上,这些突起被作为羽毛附着点。当该结构被发现时,它被认为是这种动物翅膀长时间退化的有力迹象。由于羽茎瘤在化石记录中很少见,古生物学家主要依靠系统发育分析来确定一个物种是否可能有翅膀羽毛——如果进化树“较高”分支上的一个亲戚有羽毛,而“较低”分支上的一个也有羽毛,那么处于中间位置的一个物种也可能有。

达科他盗龙的羽茎瘤表明,这种动物具有明显的羽毛,这使它成为最大的、已确认的具有这种类型羽毛的驰龙科。达科他盗龙的羽茎瘤直径约为8-10mm,这表明其附着的羽毛相当大。据估计,一根完整尺骨的可能具有15个这样的羽茎瘤。据测量,尺骨长36cm,另一个下臂骨的半径为32cm。手骨表明它们的关节几乎不能活动。达科他盗龙的翼展估计约为120cm,不考虑其原始初级飞羽可能长于其上肢。

该属手的第二掌骨(即初级飞羽附着的骨头)也有一个扁平骨架作为背面。在其生前,这个结构让羽毛可以平铺在前肢上。

后肢

总的来说,后肢较为轻盈,有细长的骨头,与犹他盗龙强健结实的后肢相反。与之相比,达科他盗龙更接近某些敏捷、具有灵活性的小型驰龙类,非常适合奔跑和捕食。股骨的长度是558mm,相对来说比犹他盗龙更短、更轻。相反,胫骨比较长,长度为678mm,是已知最长的驰龙科胫骨。它比股骨长22%,显示出良好的跑步能力。胫骨的肩峰有一个尖角指向前方。它的腓骨嵴终止于一个指向上方的钩状突起,这种情况在整个兽脚亚目中是独一无二的。距骨和跟骨,也就是脚踝上部的骨头,就像斑比盗龙那样融合在一起。跟骨的顶部只有一个小的接触面,这表明腓骨的下端一定很窄。

跖骨的估计长度为32cm,这使得它相对于后肢的其余部分相当长。

达科他盗龙的脚爪包括一个典型的驰龙科的第二爪,即“镰刀爪”,用来杀死或压住猎物。它又大又结实,直径为16cm;沿着外曲线测量,长度为24cm。这相当于股骨长度的29%,相比之下恐爪龙仅为23%。这只爪子是横向扁平的,并且具有液滴形状的横截面。

屈肌结节是靠近末端的一个大型突起,作为屈肌的附着点——它越大,切割力量就越大。该属的屈肌结节相对于其他已发现的驰龙科来说更大,这可能使它具有该分类群已知成员中最强的砍杀力量。第三只脚爪上的屈肌结节几乎不存在,与其他驰龙类相比,其体积非常小,这表明达科他盗龙很少使用该爪。由于化石仅保存了爪子的骨质核心,它们在生前会被角质层覆盖,延伸出“指甲”,并在末端形成一个尖。第三只爪也向上缩,但是更小,尖端到关节的长度为7cm,弯曲长度为9cm。其外侧的凹槽朝向骨隧道的末端,这种情况较为罕见。

參考文獻

  1. DePalma, R. A. Geology, taphonomy, and paleoecology of a unique Upper Cretaceous bonebed near the Cretaceous-Tertiary Boundary in South Dakota (Master of Science论文). University of Kansas: 227 pp. 2010. 
  2. The Open Access Dinosaurs of 2015. PLOS Paleo. 2016-01-06 [2020-08-27]. (原始内容存档于2017-07-15). 
  3. Molina-Pérez & Larramendi. Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos. Barcelona, Spain: Larousse. 2016: 275. 
  4. Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs 2nd Edition. Princeton University Press. 2016: 151. 
  5. Arbour, V.M.; Zanno, L.E.; Larson, D.W.; Evans, D.C.; Sues, H. The furculae of the dromaeosaurid dinosaur Dakotaraptor steini are trionychid turtle entoplastra. PeerJ. 2015, 3: e1957. PMC 4756751. PMID 26893972. doi:10.7717/peerj.1691. 
  6. DePalma, R.A.; Burnham, D.A.; Martin, L.D.; Larson, P.L.; Bakker, R.T. Corrigendum to: The First Giant Raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation. Paleontological Contributions. 2016, 16. doi:10.17161/1808.22120.