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巴拉烏爾龍屬
圖片來自dinosaurpictures

巴拉烏爾龍屬學名Balaur)又稱雙爪龍矮壯龍,是獸腳亞目鳥翼類恐龍的一屬,生存於白堊紀晚期的羅馬尼亞。巴拉烏爾龍是種高度特化的肉食性恐龍。

正模標本是一個部分身體骨骼。巴拉烏爾龍生存於7000萬年前的馬斯垂克階,當時的海平面高,歐洲是多個群島,羅馬尼亞西部當時是個約八萬平方公里的大型島嶼,名為哈提格島(Hațeg Island)。

巴拉烏爾龍屬於馳龍科,這個演化支包含伶盜龍恐爪龍小盜龍等著名物種,馳龍科的特徵是大型、鐮刀狀、往後縮起的第二趾爪;與其近親相比,巴拉烏爾龍的最獨特處是每個腳掌有兩個大型、鐮刀狀、往後縮起的趾爪,其四肢比例較短、較為粗壯。

命名由來

巴拉烏爾龍是在2010年被敘述、命名,屬名是以羅馬尼亞當地民族傳說的飛龍巴拉烏爾Balaur)為名,種名在當地語言意為「粗壯的」,意指其粗壯體型[1]。研究人員還列出20個其他進階型特徵。研究人員提出,巴拉烏爾龍的獨特特徵是島嶼環境而造成的;同樣在哈提格島,還生存者許多因島嶼環境而造成的侏儒物種,例如:馬扎爾龍[2]

發現歷程

在1997年,地質教授唐·格里戈雷斯庫(Dan Grigorescu)在羅馬尼亞西部發現一個小型獸腳類恐龍的化石,是六個部分的前肢化石(編號FGGUB R. 1580-1585)。這個前肢化石短而粗壯,因此當時無法將這些化石進行準確的重建[3] [4],之後將這些前肢化石歸類於偷蛋龍下目 [5]

在2009年9月,國立特蘭西瓦尼亞歷史博物館的古生物學家Mátyás Vremir羅馬尼亞西部發現另一個部分身體骨骼,發現於阿爾巴縣塞貝什北方約2.5公里處,屬於塞貝什組(Sebeș Formation),地質年代相當於馬斯垂克階早期。之後,Mátyás Vremir將這個化石交給布加勒斯特大學。這個新發現化石成為命名時的正模標本(編號EME VP.313)。之後,發現於1997年的前肢標本也被編入於巴拉烏爾龍。根據估計,發現於1997年標本的體型比正模標本大了45%,地質年代也較為年輕。

佐爾坦·西斯基(Zoltán Csiki)將化石進行敘述、命名,發表於2010年8月份的《美國國家科學院院刊》,模式種邦多克巴拉烏爾龍B. bondoc)。屬名是以羅馬尼亞民俗傳說中的飛龍巴拉烏爾Balaur)為名;種名意為「矮胖的、豐滿的」,意指巴拉烏爾龍的身體小而矮胖[6]

巴拉烏爾龍的學名還有其他意思,因為馳龍科是類似鳥類的恐龍,因此屬名是以飛龍為名;Bondoc本身也是個土耳其文單詞,研究人員選用亞洲傳來的土耳其文單詞,暗指巴拉烏爾龍可能演化自亞洲祖先 [7]

外型特徵

巴拉烏爾龍是獸腳亞目馳龍科恐龍的一屬,生存於7000萬年前的白堊紀晚期(馬斯垂克階),模式種邦多克巴拉烏爾龍B. bondoc),也是目前的唯一種。

與其他馳龍科相比,巴拉烏爾龍的四肢骨頭較短、較為粗壯。大部分馳龍科具有大型、鐮刀狀、往後縮起的第二趾爪,而巴拉烏爾龍的第一趾爪、第二趾爪大型、呈鐮刀狀、往後縮起。除此之外,巴拉烏爾龍是目前最完整的白堊紀晚期歐洲獸腳類化石。巴拉烏爾龍還有許多獨特的自衍徵,例如第三手指萎縮、可能缺乏實際功能。[8]

目前已發現兩個部分身體骨骼,發現於羅馬尼亞西部的一處泥岩層,屬於塞貝什組(Sebeș Formation)地層,當時是個泛濫平原。化石包含:多節脊椎、大部分肩帶與骨盆、大部分四肢骨頭。化石的保存狀態良好、相當完整,是目前已知最完整的白堊紀晚期歐洲獸腳類化石。

在馬斯垂克階,歐洲是由多個群島所構成,島嶼隔離環境造成許多高度特化的物種,研究人員推論這是巴拉烏爾龍有許多特化特徵的原因。當物種在島嶼之間遷徙時,因為創始者效應遺傳漂變,遷入島嶼的個體基因,會影響其後代的基因差異。島嶼物種也會受到福斯特法則(又名島嶼法則)的影響,物種會因為環境資源的變化而變得更大或更小。同樣發現於哈提格島的馬扎爾龍,則是著名的島嶼環境造成的侏儒物種。

研究人員在命名巴拉烏爾龍時,提出種系發生學分析,認為巴拉烏爾龍的最近親是亞洲伶盜龍。根據估計,巴拉烏爾龍的完整身長約1.8到2.1公尺。如果伶盜龍是巴拉烏爾龍的最近親,牠們可能沒有因為島嶼法則而影響體型大小。

與伶盜龍相比,巴拉烏爾龍可發現20個自衍徵,例如:第一與第二趾爪大型、呈鐮刀狀、往後縮起,短而粗壯的前肢與後肢,以及骨盆的大面積肌肉附著處,這些特徵顯示牠們的演化趨勢偏向四肢力量,而非快速行動。研究人員指出,巴拉烏爾龍是島嶼環境所造成的奇特物種、奇異範例。

古生物學

佐爾坦·西斯基在命名巴拉烏爾龍時,提出他們是這個大型島嶼環境的頂級掠食動物,因為該地區還沒有發現更大型的獸腳類恐龍牙齒。他也提出巴拉烏爾龍可能使用兩根鐮刀狀趾爪攻擊、劃開獵物的肉體,而其前肢粗短、第三指萎縮,顯示牠們的前肢的主要功能可能不是攻擊獵物。[9]

早在化石被發現的時候,有相關人員指出巴拉烏爾龍的施力大,不像伶盜龍偏向速度快,因此巴拉烏爾龍有足夠力氣攻擊體型比牠們還大的獵物[10]

在2011年的一項恐爪龍下目趾爪研究,則認為馳龍科的大型趾爪無法作出有效的刺穿、劃開獵物身體的動作,而是會使用腳掌、趾爪將獵物固定在地面上,用體重施壓於獵物,再低頭撕咬、吞食獵物,類似現代鳥類的獵食方式[11]。巴拉烏爾龍的蹠骨短、癒合,以及大型第一趾爪,這些特徵在馳龍科裡相當特殊,但也符合馳龍科以腳掌、趾爪固定獵物的理論[12]

義大利古生物學家安德列·科(Andrea Cau)提出不同看法,認為巴拉烏爾龍的許多獨特特徵,可能顯示牠們是種雜食性草食性恐龍,而非典型的肉食性馳龍科恐龍。巴拉烏爾龍的第三指萎縮,可能代表牠們不是掠食性動物;而大型第一腳趾則可能主要支撐身體重量,而非在獵食中派上用場。此外,巴拉烏爾龍的四肢粗短,恥骨寬、向後,顯示牠們的腹部可能有相當長的腸道,以協助消化,但也降低巴拉烏爾龍的移動速度 [13]

在2011年的趾爪研究提出後,安德列·科重新修正他的理論,認為在腳掌、趾爪固定獵物的理論前提,巴拉烏爾龍也有可能是掠食性動物[14]

參考文獻