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菟丝子属(学名:Cuscuta),旋花科下的一个属,为缠绕、寄生草本植物。其根与叶退化,由蔓生性的缠绕茎上形成吸器(haustorium) 入侵寄主植物。菟丝子属全球约有 100-200 种,於菟丝子属专论中记载 121 种。台湾的菟丝子属有 5 个分类群:菟丝子 (又名南方菟丝子;Cuscuta australis R. Br.)、平原菟丝子 (C.campestris Yunck.)、中国菟丝子 (C. chinensisLam.)、台湾菟丝子 (C. japonica Choisy var.formosana (Hayata)Yunck.) 及日本菟丝子 (C.japonica Choisy var. japonica),其中以平原菟丝子分布最广,遍及台湾全岛低海拔地区,特别是沿海地区。菟丝子属植物一棵植株可连续缠绕寄生多种寄主,有自我寄生及重寄生(hyperparasitism) 现象,虽不具寄主专一性但有选择性。菟丝子属分布于全世界热带至温带地区[1][2],是一群生理构造特别的植物,其组成的细胞中没有叶绿体,利用攀缘性的茎攀附在其他植物,并且从接触宿主的部位发育为特化的吸器,进入宿主直达韧皮部,吸取养分维生。
除了作为药用,其寄生对农业及生态的影响都相当的重要,地位举足轻重。
形态特征
叶:退化成极小鳞片或消失。[2] 花:无花柄或花柄极短,为穗状、总状或聚伞状丛生。四数或五数。苞片极小或阙如。花萼合生,但通常深裂,亦有萼片分离者。[2]
花冠白色、粉红色或带有乳色,壶形、管状、球状、铃形,花管基部具毛状、细齿状、或膜状的鳞片[3]。雄蕊数目与花瓣相同,著生在鳞片上方的花冠上,与花瓣互生[3]。[2]
子房2室,每室有2枚胚珠。花柱1或2,具2个柱头,球形或长形,有时融合一起[3]。[2]
习性
菟丝子属植物是专门寄生在宿主的茎上之全寄生植物,但它选择宿主通常不具专一性,即可能同种的菟丝子会有不同的宿主。各种不同菟丝子的宿主请参见后文分类段落。
菟丝子不像大部份的寄生于宿主根部的种类之胚乳具有足够的资源(营养)可提供发芽之用。菟丝子的种子,虽然可以在掉落土表后维持长达5年的休眠期,但其种子胚乳里的养份仅可提供它在萌发后,有6天的时间让它与宿主建立起连结(生成吸器进入宿主)[4]。
菟丝子于土表上萌发后,其幼茎在找到宿主前可成长至68厘米长。它有二种方法可以找到宿主:菟丝子的茎可以"感知"到宿主的"气味",并朝向宿主生长。科学家取 (α-pinene, β-myrcene, and β-phellandrene)等采自蕃茄植株的化合物,试验C. pentagona的幼茎,发现,它会朝著这些化合物的方向生长[5]。另外的研究则指出,经由植株附近植物反射的光 (光质与光量),菟丝子可以选择具有高糖产量的植物,因为这些植物叶片反射的光会显示出其中的叶绿素含量[6]。一旦菟丝子发现了宿主,便会缠绕上宿主的茎。此时其不定根会穿入宿主的茎,发育成特化的吸器与宿主的维管束组织产生连结;在其生长过程中,它会产生多个吸器与宿主连结。[4][5][6]
名称
菟丝子的属名 Cuscuta源自于阿拉伯语 kechout[7]。
菟丝子 (Cuscuta chinensis) 的中文别称极多,有时植株与供药用的种子名称相同,有时则予以区别:
重要性
中医
可治各种疮毒、肿毒,又能滋养强壮治黄胆,效用真是不胜枚举。性味:种子:辛、甘、平。效用:种子:补肾益精,养肝明目,固胎止泄。治腰膝酸痛,遗精,阳痿,早泄,不育,消渴,林浊,遗尿,目昏耳鸣,胎动不安,流产,泄泻。
危害
菟丝子属植物会寄生在数种作物上,造成经济上的损害;对宿主的选择非专一性,经常为豆科植物、菊科植物[7]。
图片来自自由时报 |
分类
约100 ~ 170种,有些分类学家把本属植物独立为一科Cuscutaceae Dumort.[2]。主要分布于北美洲、南美洲,少数分布在欧洲、亚洲,其中11种分布于中国[2]。包括:
- Cuscuta americana L.
- Cuscuta applanata Engelm.
- 杯花菟丝子[2]- Cuscuta approximata Bab.
- Cuscuta attenuata Waterfall
- 南方菟丝子[2][11]- Cuscuta australis R. Br.
- Cuscuta boldinghii Urban
- Cuscuta brachycalyx (Yuncker) Yuncker
- Cuscuta californica Hook. & Arn.
- 原野菟丝子[2](或称平原菟丝子)[3]- Cuscuta campestris Yuncker
- Cuscuta cassytoides Nees ex Engelm.
- Cuscuta ceanothi Behr
- Cuscuta cephalanthi Engelm.
- 菟丝子[2][11]- Cuscuta chinensis Lam.
- Cuscuta compacta Juss. ex Choisy
- Cuscuta coryli Engelm.
- Cuscuta cuspidata Engelm.
- Cuscuta decipiens Yuncker
- Cuscuta dentatasquamata Yuncker
- Cuscuta denticulata Engelm.
- Cuscuta epilinum Weihe
- Cuscuta epithymum (L.) L.
- Cuscuta erosa Yuncker
- 欧菟丝子 (或欧洲菟丝子[2]) - Cuscuta europaea L.
- Cuscuta exaltata Engelm.
- Cuscuta fasciculata Yuncker
- 高大菟丝子[2]- Cuscuta gigantea Griff.
- Cuscuta globulosa Benth.
- Cuscuta glomerata Choisy
- Cuscuta gronovii Willd. ex J.A. Schultes
- Cuscuta harperi Small
- Cuscuta howelliana Rubtzoff
- Cuscuta indecora Choisy
- 日本菟丝子[3](或金灯藤[2]) - Cuscuta japonica Choisy,含广泛分布自俄罗斯、韩国、日本、中国、至越南的原种 (原变种),及台湾的变种台湾菟丝子[2][3](Cuscuta japonica var. formosana (Hayata) Yuncker)
- Cuscuta leptantha Engelm.
- 啤酒花菟丝子[2]- Cuscuta lupuliformis Krocker
- 大鳞菟丝子[2]- Cuscuta macrolepis R. C. Fang & S. H. Huang
- Cuscuta megalocarpa Rydb.
- Cuscuta mitriformis Engelm.
- 单柱菟丝子[2]- Cuscuta monogyna Vahl
- Cuscuta obtusiflora Kunth
- Cuscuta odontolepis Engelm.
- Cuscuta pentagona Engelm.
- Cuscuta plattensis A. Nels.
- Cuscuta polygonorum Engelm.
- Cuscuta potosina Schaffn.
- 大花菟丝子[2]- Cuscuta reflexa Roxb.:二个变种,原种及短柱头菟丝子 (Cuscuta reflexa var. anguina (Edgeworth) C. B. Clarke)。
- Cuscuta rostrata Shuttlw. ex Engelm. & Gray
- Cuscuta runyonii Yuncker
- Cuscuta salina Engelm.
- Cuscuta sandwichiana Choisy
- Cuscuta squamata Engelm.
- Cuscuta suaveolens Ser.
- Cuscuta suksdorfii Yuncker
- Cuscuta tuberculata Brandeg.
- Cuscuta umbellata Kunth
- Cuscuta vivipara T. Beliz, sp. nov. ined.
- Cuscuta warneri Yuncker
中国文学
- 古诗十九首第八首(节录)[13]:“冉冉孤生竹,结根泰山阿。与君为新婚,兔丝附女萝。兔丝生有时,夫妇会有宜,千里远结婚,悠悠隔山陂。”但历代对兔丝、女萝及其他相关植物之名物探讨有不同见解。
- 唐朝诗仙李白《古意》(节录):“君为女萝草,妾作菟丝花。轻条不自引,为逐春风斜。.....女萝发馨香,菟丝断人肠。枝枝相纠结,叶叶竞飘扬。..”[14]
- 唐朝诗人元稹有《菟丝》诗:“人生莫依倚,依倚事不成。君看菟丝蔓,依倚榛与荆。荆榛易蒙密,百鸟撩乱鸣。下有狐兔穴,奔走亦纵横。樵童斫将去,柔蔓与之并。翳荟生可耻,束缚死无名。桂树月中出,珊瑚石上生。俊鹘度海食,应龙升天行。灵物本特达,不复相缠萦。缠萦竟何者,荆棘与飞茎。”[15]
- 琼瑶小说《菟丝花》,(台北)皇冠出版 (1990年)。
参考文献
- ↑ 中国种子植物科属词典. 中国数字植物标本馆. (原始内容存档于2012-04-11).
- ↑ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 2.14 2.15 2.16 2.17 2.18 2.19 2.20 2.21 2.22 2.23 2.24 2.25 Fang (方瑞征) et al. 1995.,p. 320.
- ↑ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 Liao et al. 2000.,台湾共有3种2变种菟丝子植物分布。
- ↑ 4.0 4.1 Scott, P. 2008. Physiology and behavior of plants: parasitic plants. John Wiley & sons pp. 103–112.
- ↑ 5.0 5.1 Runyon, J. Tooker, J. Mescher, M. De Moraes, C. 2009. Parasitic plants in agriculture: Chemical ecology of germination and host-plant location as targets for sustainable control: A review. Sustainable Agriculture Reviews 1. pp. 123-136.
- ↑ 6.0 6.1 Lesica, P. 2010. Dodder: Hardly Doddering. Kelseya Newsletter of Montana Native Plant Society. Vol 23. 2, 6
- ↑ 7.00 7.01 7.02 7.03 7.04 7.05 7.06 7.07 7.08 7.09 7.10 7.11 7.12 7.13 7.14 7.15 7.16 7.17 7.18 7.19 [高明干等编辑。2006。],火焰草,第69页。
- ↑ 8.0 8.1 [甘伟松,1973。第460页],引《纲目拾遗》卷7:一名吐血丝、无根草。
- ↑ [高明干等编辑。2006。],火焰草,第69页,引:《本草纲目》卷十八菟丝子:按宁献王《庚辛玉册》云火焰草即菟丝子,阳草也。
- ↑ 10.00 10.01 10.02 10.03 10.04 10.05 10.06 10.07 10.08 10.09 10.10 10.11 10.12 [甘伟松,1973。],澳洲菟丝子、菟丝子、日本菟丝子之介绍列于第460页。
- ↑ 11.0 11.1 11.2 Liao et al. 2000.,廖国{女-英}等人称Cuscuta australis为菟丝子,而把Cuscuta chinensis称作中国菟丝子。
- ↑ 12.0 12.1 12.2 12.3 12.4 Liao et al. 2005.
- ↑ 《古诗十九首》第八首,在《昭明文选》卷29及《玉台新咏》卷1皆有收录,全诗为:“冉冉孤生竹,结根泰山阿。与君为新婚,兔丝附女萝。兔丝生有时,夫妇会有宜,千里远结婚,悠悠隔山陂。思君令人老,轩车来何迟;伤彼蕙兰花,含英扬光辉。过时而不采,将随秋草萎;君亮执高节,贱妾亦何为。”。
- ↑ 李白《古意》,出自《全唐诗》卷167,原诗为“君为女萝草,妾作菟丝花。轻条不自引,为逐春风斜。百丈托远松,缠绵成一家。谁言会面易,各在青山崖。女萝发馨香,菟丝断人肠。枝枝相纠结,叶叶竞飘扬。生子不知根,因谁共芬芳。中巢双翡翠,上宿紫鸳鸯。若识二草心,海潮亦可量。”。
- ↑ 《菟丝》